腐殖化过程的新假设----土壤微生物功能群“屯粮”策略

　　土壤腐殖质(humus)是由非腐殖物质和腐殖物质总称，通常占土壤有机质的90%以上，腐殖物质能占到土壤有机质的60%--80%，它是经土壤微生物作用后，由多酚和多酚类物质聚合而成的含芳香环结构的黄色和棕褐色非晶型高分子有机物，同时是土壤中最难降解的组分(黄昌勇,2000)。Fontaine et al(2007)认为土壤腐殖质产生于具有长期生物化学抗性复合物的聚积，这些化合物具有低能量特征。这里思考一个问题，土壤微生物为什么把低分子的有机物重新聚合成高分子，难降解，低能量的物质呢?基于此问题，提出一个假设，即土壤微生物功能群“屯粮”策略。自然界物质能量循环，植物系统生长，到人类的农耕，极有可能得益于土壤微生物的该策略。这个策略的一大特点，保证了微生物能在土壤中储存和再利用有机物质和能量，维持了养分的持续释放。那微生物形成该策略的驱动力是什么呢?

　　土壤形成初期，土壤母质是相当匮乏有机碳源，虽然矿质营养比较丰富，微生物为了能持续的在土壤中生存，可能将由地衣、苔藓等脱落入土壤，生物量小、不连续的有机物，一部分消耗维持生存，一部分“屯积”，保证长期利用。但该行为属于群落行为还是种群行为，现在还很难了解。Kaschuk G(2010)提到未来研究需发展将微生物群落对土壤肥力和作物生产力积极作用最大化的策略，而本文提出的“屯粮”策略假设响应了该思路。

　　Fontaine et al(2003)研究有机物投入土壤而引发的“激发”效应，指出微生物为获得新鲜有机物料采取的群落密度和种群竞争可能控制着土壤中有机物质的矿化和碳平衡。这已将土壤碳平衡的视角转移到微生物区系生存策略上，是很值得肯定的思路。土壤有机碳的积累直接取决于其稳定性，在解析稳定性过程中，普遍共识是有机物的天然化学成分控制着分解者活动的强度和分解速率。但SOC化学组份并不随土层深度有显著变化，利用13C CPMAS NMR光谱技术分析0—20cm和60—80cm土壤剖面有机碳化学物质组成的区别，结果是两者极为相似，仅有的显著差异， 即C substitude aryl C 在底土层(10±0.0%)高于表土层(8.7±0.4%),但重要的并非数量(Fontain et al,2007)，说明碳库的稳定性，尤其深层土壤中，并非尤其化学结构所决定。换个角度，到底是什么决定了有机物在土壤中的固定及其稳定性。借助于前面提到的“屯粮”假设，SOC形成的行为主体是土壤微生物，其直接决定了“屯粮”的库容和再利用性(稳定性)。制定定量评价微生物功能群落的“屯粮”能力的指标体系，将是这个新假设的核心之一。

　　2009年欧洲土壤学杂志第60期特刊，重点介绍了农业生态系统中有机物研究动态及相关不足点，在编辑语中总结道：“为克服这些不确定性，研究的不足在于，土壤固碳相关的化学结构、土壤功能微生物多样性、土壤单元中SOM的定位、植物生物多样性和土壤有机碳动态，这些都需要不断的充实研究”( Chabbi A, Rumpel C,2009)。其中前三个内容就是“屯粮”策略假说需要回答的SOM空间结构和功能的核心问题。Kaschuk G et al (2010)总结近30年通过土壤微生物量碳(MB-C)研究巴西生态系统的文章，通过对233组数据点分析，得出免耕相对于传统耕作其优点在于保护提高了MB-C和降低了新陈代谢商(qCO2)，土壤有机碳得到明显的提高。利用变性梯度凝胶电泳和Biolog_Eco生态培养平板技术, 可以初步分析土壤微生物遗传分类和土壤细菌代谢功能多样性(何寻阳,苏以荣等,2010)。微生物量碳，新陈代谢商，DGGE技术和Biolog板技术为从微生物功能群落角度深入分析提供了参考，但其能否完全解释该假设，还需要进一步通过实验来验证。