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全球油菜资源基因组重测序GWAS揭示不同生态型分化遗传基础
摘要：油菜是一种重要的油料作物，为了适应不同的气候带和纬度，形成了三种主要的生态型（冬性，半冬性，春性）。这些生态型多样性背后的遗传机制目前还是未知的。本研究这对收集的世界各地的991份资源品种进行全基因组重测序并分析了这些资源的遗传多样性。测序结果分别和油菜“Darmor-bzh”，“Tapidor”基因组比对鉴定到5.56M/5.53M SNPs，1.86M/1.92M Indels。文章通过构建等位基因漂变图揭示主要群落的，利用遗传多样性和连锁不平衡参数研究了甘蓝型油菜两个亚基因组的非对称进化。选择性清除分析表明了调控各种植物发育和胁迫的直系同源基因间的遗传多样性。全基因组关联分析发现在FT和FLC同源基因的启动子区域的SNP，符合不同生态型的油菜。
材料方法
实验材料：来自39个国家，658种冬性、145种半冬性、188种春性油菜。
测序策略：Illumina HiSeq Xten PE150，共7.9T（平均测序深度6.6X）。
油菜参考基因组：‘‘Darmor-bzh’’ genome (B. napus v4.1 genome)，‘‘Tapidor’’genome。
系统发育分析：MEGA5.2（NJ树，Kimura 2-parameter model）；
LD分析：PLINK，群体结构：ADMIXTURE；PCA：EIGENSOFT（smartPCA）。
SNP重组率计算：R package FastEPRR；等位基因漂移分析：TREEMIX，基因流画图：R package ggplot2。
选择性清除：PopGenome（Fst），XP-CLR；关联分析：TASSEL（MLM）。
研究结果
1、991份油菜资源群体结构和遗传变异
A/B.991份油菜资源全球分布情况及对应三种生态型；C.991份材料的系统进化分析（与油菜生态型大致相同）；D.群体主成分分析，PC1能够区分冬性和半冬性，PC2能区分半冬性和春性油菜。总体分类结果与三种生态型相符。E/F.连锁不平衡分析结果表明，半冬性油菜多样性更丰度，A/C亚组之间存在不平衡进化，A亚组重组率更高。
2、主要产地间等位基因交流
A/B.冬性和春性油菜产地间基因交流分析；C.4条主要的基因漂变路线
3、自然和人工选择的选择性清除
全球油菜资源基因组重测序GWAS揭示不同生态型分化遗传基础
A.3个生态型亚群之间两两选择性清除分析。春性和冬性材料间受选择区域能注释到两个和花期相关的基因；B.开花期性状全基因组关联分析分别在A2和A10染色体定位到这两个基因。
A.油菜19条染色体；B.SNP密度分布；C. LD（10kb）分析，绿色弱连锁、红色强连锁；D.三种生态型油菜核酸多样性；E/F/G. 3个生态型亚群之间两两选择性清除分析
4、控制开花期候选基因关联分析
A.油菜A2染色体6.37-6.38M之间有显着与开花期相关的位点，在拟南芥中的控制花期同源基因FT；B. LD分析将连锁SNP缩小到(6 372 995–6 375 936 kb)；C.snp位于基因BnaA02g12130D编码区上游，且上有3Kb范围内三种生态型油菜单倍型多样性也有很大不同。D.候选基因在三种生态新油菜中也是差异表达的。
A.油菜A10染色体14.99-15.01M之间有显着与开花期相关的位点，在拟南芥中的控制花期同源基因FT；B. LD分析将连锁SNP缩小到(14 995 616–14 998 616 kb)；C.snp位于基因BnaA10g22080D编码区上游，且上有3Kb范围内三种生态型油菜单倍型多样性也有很大不同。D.候选基因在三种生态新油菜中也是差异表达的。
研究亮点
1、本研究这对收集的世界各地的991份资源品种进行全基因组重测序并分析了这些资源的遗传多样性。系统发育、群体结构和PCA分析结果均表明，收集的世界各地油菜品种亚群分类与生态型几乎一致。连锁不平衡分析结果表明，半冬性油菜多样性更丰度，A/C亚组之间存在不平衡进化，A亚组重组率更高。
2、针对东性、春性生态型油菜收集国家，进行等位基因漂变分析，探索了世界范围内两种生态型油菜基因交流的情况。
3、三种生态型油菜间两两进行选择性清除分析，及花期GWAS分析在A2和A10染色体上定位到两个候选基因。并针对多种材料进行单体型和表达量分析。
参考文献
Whole-Genome Resequencing of a Worldwide Collection of Rapeseed Accessions Reveals the Genetic Basis of Ecotype Divergence. Molecular Plant 12 (1): 30-43.