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何胜洋院士等综述植物韧皮部-昆虫-病原菌相互作用

2019.11.14

  2019年11月11日,PNAS杂志在线发表了来自中科院西双版纳热带植物园姜艳娟组和美国科学院院士何胜洋组联合通讯发表题为“Challenging battles of plants with phloem-feeding insects and prokaryotic pathogens”的论文。该论文讨论并综述了关于植物韧皮部-昆虫-病原菌之间相互作用研究进展和挑战。

  韧皮部与昆虫/病原体相互作用的研究代表了植物科学的前沿领域,我们报道该文旨在鼓励更多的研究者和资金加入到这个重要的研究领域,发展有效的、创新的和环境友好的农业害虫和病原菌的控制方式,而这一重要领域是又是保证全球粮食安全不可或缺的。

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  植物韧皮部是植物长距离运输营养及信号物质的重要通道,同时该组织营养丰富,可以为各种病原体和昆虫提供生存条件。实际上,某些最具破坏性的昆虫和病原体已经进化能获取韧皮部的重要营养物质和/或生活环境以韧皮部为食或生活在韧皮部上(如下表),并在主要农作物中造成重大的经济损失,如柑橘黄龙病,水稻褐飞虱等。但是由于韧皮部在植物体内的特殊位置,加之多数韧皮部生存的病原菌不能在体外纯培养,使得我们对植物韧皮部-昆虫-病原菌之间相互作用的研究远远落后于其它类型的昆虫和植物病原菌的研究。 该文重点介绍了最近报道的植物韧皮部-昆虫-病原菌之间相互作用方面取得的重大进展,并以崭新的思路提出了该研究领域内亟待解决的科学问题。

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  植物韧皮部是高度进化的维管束组织,由筛管,伴随细胞和薄壁组织组成(见下图)。多数食韧皮部昆虫属于半翅目昆虫,包括蚜虫,飞虱,叶蝉,树蝉,粉虱,蝉,鼻虫,鳞虫和盾虫等一些农作物害虫。所有草食性半足类昆虫都进化了专门的探针,用于刺穿植物组织以进入富含营养的韧皮部(见下图C)。与昆虫不同,原核病原菌不能主动进入韧皮部。因此,已知所有的韧皮部相关病原菌都被食韧皮部昆虫被动递送到韧皮部中。因此,许多韧皮部相关的病原菌是专一的,并依靠该组织来获得必需的营养和信号。

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  1. 未来研究的挑战。

  (1)需要新的策略来培养居住在韧皮部的原核病原体。建立成功的体外纯培养物仍然是使疾病病因学,疾病机理和有效筛选抗菌化合物的研究取得突破性进展的优先事项。未来的研究需要考虑创新的培养方法,包括合成原核基因组学和韧皮部细胞培养系统,以消除韧皮部与病原体相互作用研究中最严峻的障碍之一。

  (2)健康和患病韧皮组织有多少个韧皮部微生物相关?对韧皮部疾病中韧皮部相关微生物群的大规模调查可能是一个重要的未来研究领域。随着不依赖培养物的细菌谱分析方法的出现,确定在整个植物类群中占据健康韧皮部的潜在核心微生物群将是可行的。相反,未来的研究应着眼于患病的韧皮部仅与假定的病原体有关,还是与病原体以及特定的“疾病相关”微生物群有关。通过针对疾病相关的微生物群,这一研究领域可能会导致对韧皮部栖息的病原体的病因学和潜在生物防治的新见解。

  (3)植物防御韧皮部害虫和病原体与“叶肉细胞-病原体相互作用”模型是否适用?例如,一种蚜虫内共生细菌Buchnera aphidicola也通过其伴侣蛋白GroEL触发番茄和拟南芥中的PTI反应。值得注意的是,尚未发现任何韧皮部栖息病原体的ETI。这是由于研究不足还是韧皮部-病原体相互作用的固有原因,尚待研究。此外,为了抵御韧皮部摄食性昆虫的植物防御,似乎需要PTI和ETI才能具有抗药性。

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  2. 未来研究的问题。

  (1) 基于叶肉细胞的植物免疫力的哪些方面适用于韧皮部抑制病原体和昆虫?未来的研究应研究如何通过韧皮部筛细胞识别细胞内的韧皮部感染病原体和以韧皮部为食的昆虫,从而激活PTI。

  (2)韧皮部中的哪种细胞类型识别并响应病原体/昆虫感染。食韧皮部昆虫和感染韧皮部的病原体似乎以筛网细胞为食或生活。但是,筛管分子缺乏关键细胞器的细胞能否引发有效的免疫反应?伴生细胞和/或实质细胞在韧皮部-昆虫/病原体相互作用中起什么作用?需要开发大量特征明确的韧皮部细胞类型特异性生物传感器系,这将使研究人员能够追踪免疫基因表达,活性氧物种,亚细胞pH和/或Ca2 +变化以及胞膜和筛板的体内时空动力学。

  (3) 是否有独特的韧皮部防御反应?由于研究韧皮部独特过程的困难,韧皮部细胞是否已经进化出独特的防御反应尚不确定。

  (4)是否可以开发新技术来推进韧皮部防御反应的研究?很明显,韧皮部/昆虫/病原体相互作用的未来研究将越来越依赖于细胞类型特有的技术,以便对各种韧皮部细胞类型如何对韧皮部相关的病原体和昆虫做出反应,达到下一个层次的理解。如前所述,除了开发可以在原位监测免疫反应的韧皮部细胞类型特异性生物传感器系外,还需要开发其他技术来推进韧皮部防御反应的研究。

  综上所述,在未来十年中,值得关注的一个有趣的研究领域是食用韧皮部的昆虫和病原体如何克服植物防御能力并破坏其他韧皮部的细胞功能。这样的研究不仅可以进一步揭示昆虫侵染和病原体感染的机制,而且还可以带来对基本韧皮部生物学某些结构和功能方面的新见解!

  论文链接:

  https://www.pnas.org/content/pnas/early/2019/11/08/1915396116.full.pdf


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