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转运RNA的结构

2022.4.09

  转运RNA分子由一条长70~90个核苷酸并折叠成三叶草形的短链组成的。上图中有两种不同的分子,苯丙氨酸tRNA(4tna)和天冬氨酸tRNA(2tra)。tRNA链的两个末端在图上方指出的L形结构的末端互相接近。氨基酸在箭头示意的位置被连接。在这条链的中央形成了L形臂,如图下方所示,露出了形成反密码子的三个核苷酸。三叶草结构的其余两环被包裹成肘状,在那里它们提供整个分子的结构。四个常见RNA碱基---腺嘌呤,尿嘧啶,鸟嘌呤和胞嘧啶显然不能提供足够的空间以形成一个坚固的结构,因为这些碱基大部分被修饰过以延长它们的结构。有两个奇特的例子,看37号反密码子相邻的碱基,位于甲硫氨酸tRNA(1yfg)或苯丙氨酸tRNA(4tna和6tna)的起始部位。

  一级结构

  自1965年R.W.霍利等首次测出酵母丙氨酸tRNA的一级结构即核苷酸排列顺序到1983年已有200多个tRNA(包括不同生物来源、不同器官、细胞器的同功受体tRNA以及校正tRNA)的一级结构被阐明。按照A-U、G-C以及G-U碱基配对原则,除个别例外,

  二级结构

  tRNA分子均可排布成三叶草模型的二级结构(图1)。它由3个环,即D环〔因该处二氢尿苷酸(D)含量高〕、反密码环(该环中部为反密码子)和TΨC环〔因绝大多数tRNA在该处含胸苷酸(T)、假尿苷酸(Ψ)、胞苷酸(C)顺序〕,四个茎,即D茎(与D环联接的茎)、反密码茎(与反密码环联接)、TΨC茎(与 TΨC环联接)和氨基酸接受茎〔也叫CCA茎,因所有tRNA的分子末端均含胞苷酸(C)、胞苷酸(C)、腺苷酸(A)顺序, CCA是连接氨基酸所不可缺少的〕,以及位于反密码茎与TΨC茎之间的可变臂构成。不同tRNA的可变臂长短不一,核苷酸数从二至十几不等。除可变臂和D环外,其他各个部位的核苷酸数目和碱基对基本上是恒定的。图1也示出tRNA分子中出现的保守或半保守成分。这些成分对维系tRNA的三级结构是很重要的。

  tRNA的结构特征

  tRNA的结构特征之一是含有较多的修饰成分,如上面提到的 D、T、 Ψ等;核酸中大部分修饰成分是在tRNA中发现的。修饰成分在tRNA分子中的分布是有规律的,但其功能不清楚。

  1974年用X射线晶体衍射法测出第一个tRNA——酵母苯丙氨酸tRNA晶体的三维结构,分子全貌象倒写的英文字母L,呈扁平状,长60埃,厚20埃(图2),它是在tRNA二级结构基础上,通过氨基酸接受茎与TΨC茎以及D茎与反密码茎间折叠成右手反平行双螺旋。tRNA三级结构由保守或半保守成分与构成二级结构的核苷酸之间形成氢键(称三级结构氢键)维系。其他tRNA晶体的三维结构类似酵母苯丙氨酸tRNA,只是某些参数有所不同。tRNA在溶液中的构型与其晶体结构一致。

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