γ-氨基丁酸的维持碳氮平衡的作用介绍

　　碳氮代谢平衡涉及许多生理过程，包括能量代谢、氨基酸代谢等。由于GABA合成和分流途径涉及氮代谢，GABA也是能量循环中三羧酸循环的重要组成部分，GABA分流途径与呼吸链竞争SSADH，因此长时间以来 GABA被认为是碳氮代谢的重要一环。三羧酸循环分支的谷氨酸合成GABA途径是植物快速响应外部刺激的关键因素之一。绝大部分NH3+是通过谷氨酰胺合成酶/谷氨酸合成酶途径合成（glutamine synthetase/gluta-mate synthetase，GS/GOGAT），被认为是氨基酸的主要合成途径。游离的氨基分子大部分通过谷氨酰胺固定，谷氨酸被认为是植物老根中氮主要的积累形式，氮存储于精氨酸等氨基酸中，同时精氨酸也可用于运输，满足生物体的氮需求。同样氨基酸也通过转化为三羧酸循环的前体或中间体参与能量代谢过程。在对菠菜的研究中发现脯氨酸占总游离氨基酸的8.1%～36.%，GABA占12.8%～22.2%，谷氨酸占5.6% ～21.5%。谷氨酸是GABA和脯氨酸的前体物质，低温下植物会使谷氨酸的氮分流进入GABA和脯氨酸调控氮的代谢途径。另外在50mmol/L GABA下培养的拟南芥中除NADP+依赖性柠檬酸脱氢酶、根和芽中谷氨酰胺合成酶、芽中磷酸烯醇丙酮酸羧化酶外，几乎所有的初级氮代谢和硝酸盐吸收有关的酶活性均受到影响。而在NaCl条件下培养的拟南芥中，发现GABA积累的同时带动拟南芥整体氨基酸的增加。在分别利用不同氮化合物（10mmol/L NH4Cl，5mmol/L NH4NO3，5mmol/L谷氨酸和5mmol/L的谷氨酰胺）作为唯一氮源培养的拟南芥叶片中，其GAD活性和蛋白质水平不同，说明GAD在氮代谢中发挥作用。

　　在NO胁迫下的香蕉中也发现了GAD活性上升、GABA和香蕉多巴胺增加的现象。盐胁迫下谷氨酸脱氢酶活性与GAD的表达瞬时上升，进而提高GABA分流等相关途径的通量以调节碳氮平衡。应激下NADH：NAD+和 ADP：ATP的比值也能影响GABA-T，从而使GABA积累。盐胁迫下植物更多地利用C/N平衡途径缓解压力。