叶绿素荧光动力学曲线和快速叶绿素荧光诱导动...（一）
叶绿素荧光动力学曲线和快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的异同
早在1931年Kautsky和Hirsh就认识到光合原初反应和叶绿素荧光之间有着密切的关系。他们第一次报告了经过暗适应的光合材料照光后，叶绿素荧光先迅速上升到一个最大值，然后逐渐下降，最后达到一个稳定值。此后，随着研究的深入，人们逐步认识到荧光诱导动力学曲线中蕴藏着丰富的信息。
叶绿素荧光动力学曲线
图1 用脉冲调制式荧光仪测定荧光参数的叶绿素荧光动力学曲线
（注：引自许大全著《光合作用效率》2002）
典型的叶绿素荧光动力学曲线是图1作用光后边到第二次饱和脉冲光之前的曲线部分，图1 的整条曲线是为了计算所有荧光参数，通过在不同时间开启饱和脉冲光来关闭反应中心获得特殊的荧光参数。从叶绿素荧光动力学曲线我们主要来获得原初光化学反应，以及光合启动后实际光化学效率、光能的吸收利用等。
脉冲调制式荧光仪，无论商家吹嘘可以测定多少荧光参数，而实际上最重要的就是图1中测定的5个基本参数，其他一切参数都是根据这五个基本参数计算出来的。充分暗适应的叶片，在很弱的检测光下，测定得到最小荧光Fo，这时所有反应中心处于开放状态；接着开启饱和脉冲光（0.7s）测得最大荧光Fm，此时所有反应中心处于关闭状态；等待几秒钟，开启作用光，此时荧光上升，然后随着光合作用的启动，荧光逐渐达到一个稳态，荧光达到稳态后测定的稳态荧光Fs；荧光达到稳态后开启饱和脉冲光测得光下最大荧光Fm’；接着作用光关闭，同时开启远红光测得荧光参数Fo’。用这五个基本参数计算我们在文献上见到的脉冲调制式荧光仪测定的参数，计算公式如下：
暗适应下PSⅡ的最大量子产额[FV/FM=(FM-FO)/FM]；
光适应下PSⅡ的最大量子产额[FV’/FM’= (FM’-FO’)/FM’]；
光适应下的PSⅡ反应中心开放的比例[qP=(FM’-FS)/( FM’-FO’)]；
光适应下PSⅡ的实际光化学效率[ΦPSII=(FM’-FS)/FM’]（Genty等 1989）；
光适应下的非光化学猝灭[NPQ=FM/FM’-1]（Demmig-Adams和Adams 1996）等
其他可以见到的参数也是根据这五个基本参数计算出来。
快速叶绿素荧光诱导动力学曲线：
图2 用连续激发式荧光仪测定的快速叶绿素荧光诱导动力学曲线（图A: 时间坐标为线性形式；图B: 时间坐标为对数形式）
（注：引自李鹏民等文章“快速叶绿素荧光诱导动力学分析在光合作用研究中的应用”）
图2是典型的快速叶绿素荧光诱导动力学曲线，又称O-J-I-P曲线，测定该曲线，要求仪器的分辨率非常高，每秒记录10万次以上。为了更好的从曲线上获得信息，我们通常把时间坐标改为对数形式（图2B）。目前只有英国Hanshatech公司的Handy PEA植物效率分析仪，可以测定完整的快速叶绿素荧光诱导动力学曲线。
从快速叶绿素荧光诱导动力学曲线上，我们可以得到五十多个荧光参数，通过对曲线上参数的分析我们可以了解PSII的原初光化学反应及PSII的结构和功能的变化。主要应用在逆境生理、遗传育种（Maldonado-Rodriguez等2003）、病虫害防治（Bueno等2004）及污染检测（Appenroth等2001, Hermans等2003）等。有理由相信，随着该理论的进一步发展，快速叶绿素荧光诱导动力学将会在更多研究领域中得到更广泛的应用。
