细胞生物学名词解释（六）
18. 脂锚定蛋白(lipid-anchored)
又称脂连接蛋白(lipid-linked protein),通过共价健的方式同脂分子结合，位于脂双层的外侧。同脂的结合有两种方式，一种是蛋白质直接结合于脂双分子层，另一种方式是蛋白并不直接同脂结合，而是通过一个糖分子间接同脂结合。
通过与糖的连接被锚定在膜脂上的蛋白质主要是通过短的寡糖与包埋在脂双层外叶中的糖基磷脂酰肌醇
(glycosylphophatidylionositol,GPI)相连而被锚定在质膜的外侧。之所以能够在膜上发现这类脂锚定蛋白,是因为用特异识别和切割含有肌醇磷脂的磷脂酶处理细胞膜能释放出蛋白质。这类脂锚定蛋白通常是膜受体、酶和细胞粘着分子。一种很少见的贫血�阵发性血红蛋白夜尿就是GPI合成缺陷,导致红细胞容易破裂所至。
另一类存在于细胞质面脂锚定蛋白是通过长的包埋在脂双层中的碳氢链进行锚定的。目前至少发现两种蛋白(Src 和Ras)是通过这种方式被锚定在质膜的细胞质面,提示这种锚定方式与细胞从正常状态向恶性状态转化有关。
19. 片层结构模型(Lamella structure model)
1935年James Danielli和Hugh
Davson所提出，又称或三明治式模型。该模型认为膜的骨架是脂肪形成的脂双层结构,脂双层的内外两侧都是由一层蛋白质包被,即蛋白质-脂-蛋白质的三层结构,内外两层的蛋白质层都非常薄。并且,蛋白层是以非折叠、完全伸展的肽链形式包在脂双层的内外两侧。1954年对该模型进行了修改：膜上有一些二维伸展的孔,孔的表面也是由蛋白质包被的,这样使孔具有极性,可提高水对膜的通透性。
这一模型是第一次用分子术语描述的结构, 并将膜结构同所观察到的生物学理化性质联系起来, 对后来的研究有很大的启发。
20. 单位膜模型(unit membrane model)
1959年J.D.Robertson所提出。主要是根据电子显微镜的观察，发现细胞膜是类似铁轨结构(“railroad track”),
两条暗线被一条明亮的带隔开,显示暗---明---暗的三层，总厚度为7.5 nm，中间层为3.5 nm，内外两层各为2
nm。并推测:暗层是蛋白质, 透明层是脂,并建议将这种结构称为单位膜。
单位膜模型是在片层结构模型的基础上发展起来的另一个重要模型。它与片层结构模型有许多相同之处，最重要的修改是膜脂双分子层内外两侧蛋白质存在的方式不同。单位膜模型强调的是蛋白质为单层伸展的β折叠片状,
而不是球形蛋白。另外,单位膜模型还认为膜的外侧表面的膜蛋白是糖蛋白,而且膜蛋白在两侧的分布是不对称的。这一模型能够解释细胞质膜的一些基本特性，例如质膜有很高的电阻，这是由于膜脂的非极性端的碳氢化合物是不良导体的缘故；再如由于膜脂的存在，使它对脂溶性强的非极性分子有较高的通透性，而脂溶性弱的小分子则不易透过膜。
单位膜也有一些不足∶首先该模型把膜看成是静止的,无法说明膜如何适应细胞生命活动的变化；其二，不同的膜其厚度不都是7.5 nm,一般在5～10
nm之间；其三，如果蛋白质是伸展的, 则不能解释酶的活性同构型的关系。还有，该模型也不能解释为什么有的膜蛋白很容易被分离，有些则很难。
21. 流动镶嵌模型(fluid mosaic model)
1972年Singer 和Nicolson 总结了当时有关膜结构模型及各种研究新技术的成就，提出了流动镶嵌模型，认为球形膜蛋白分子以各种镶嵌形式与脂双分子层相结合, 有的附在内外表面, 有的全部或部分嵌入膜中, 有的贯穿膜的全层, 这些大多是功能蛋白。
流动相嵌模型有两个主要特点。其一,蛋白质不是伸展的片层,而是以折叠的球形镶嵌在脂双层中,蛋白质与膜脂的结合程度取决于膜蛋白中氨基酸的性质。第二个特点就是膜具有一定的流动性,不再是封闭的片状结构,以适应细胞各种功能的需要。
这一模型强调了膜的流动由性和不对称性,较好地体现细胞的功能特点,被广泛接受,也得到许多实验的支持。后来又发现碳水化合物是以糖脂或糖蛋白的形式存在于膜的外侧表面。
22. 孔蛋白(porin)
孔蛋白是存在于细菌质膜的外膜、线粒体和叶绿体的外膜上的通道蛋白,它们允许较大的分子通过,其中线粒体孔蛋白可通过的最大分子为6000道尔顿,而叶绿体的孔蛋白则可通过相对分子质量在10,000到13,000之间的物质。
孔蛋白是膜整合蛋白,它的膜脂结合区与其他的跨膜蛋白不同,不是α螺旋,而是β折叠。
23. 冰冻断裂(freeze fracture)
一种制备电子显微镜样品的方法。将组织放在液氮中快速下冷冻，然后用冰刀使样品断裂分割，通过金属复形可进行电镜观察。
24. 膜蛋白放射性标记法(radioactive labeling procedure)
研究细胞膜蛋白分布不对称的一种方法。
实验中首先要分离细胞膜,然后用乳过氧化物酶进行膜蛋白标记。由于过氧化物酶的分子较大而不能透过细胞膜,这样可以用于标记膜外表面的蛋白,包括外周蛋白和整合蛋白的外部分。标记后,分离膜蛋白,电泳分离和放射自显影进行鉴定。若是要标记膜内侧的蛋白,则需将膜置于低离子强度的溶液中以提高膜的通透性,使乳过氧化物酶进入膜泡进行内侧蛋白的标记。
25. 相变(phase transition)
膜的流动镶嵌模型说明生物膜是一种动态的结构, 具有膜脂的流动性(fluidity)和膜蛋白的运动性(mobility)。
膜的流动性主要是由膜的双脂层的状态变化引起的。在生理条件下, 膜脂多呈液晶态, 温度下降至某点, 则变为晶态。一定温度下, 晶态又可溶解再变成液晶态。这种临界温度称为相变温度, 在不同温度下发生的膜脂状态的改变称为相变(phase transition)。
26. 侧向扩散(lateral diffusion)
又称侧向迁移。在同一单层内的脂分子经常互相换位, 其速度相当快, 有人推测磷脂以这种方式从细胞一端扩散到另一端只需1～2秒。这种运动始终保持脂分子在质膜中的排布方向，亲水的基团朝向膜表面，疏水的尾指向膜的内部。
