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染色质的组装模型介绍

2022.6.15

人的每个体细胞所含DNA约6×109bp分布在46条染色体中,总长达2米,平均每条染色体DNA分子长约5厘米,而细胞核直径只有5~8微米,这就意味着从染色质DNA组装成染色体要压缩近万倍,相当于一个网球内包含有2千米长的细线。 

多级螺旋模型

由DNA与组蛋白组装成核小体,在组蛋白H1的介导下核小体彼此连接形成直径约10纳米的核小体串珠结构,这是染色质组装的一级结构。不过在细胞中,染色质很少以这种伸展的串珠状形式存在。当细胞核经温和处理后,在电镜下往往会看到直径为30纳米的染色质纤维。在有组蛋白H1存在的情况下,由直径10纳米的核小体串珠结构螺旋盘绕,每圈6个核小体,形成外径25~30纳米,螺距12纳米的螺线管。组蛋白H1对螺线管的稳定起着重要作用。螺线管是染色质组装的二级结构。

Bak等(1977)从胎儿离体培养的分裂细胞中分离出染色体,经温和处理后,在电镜下看到直径0.4微米,长11~60微米的染色线,成为单位线。在电镜下观察,判明单位线是由螺线管进一步螺旋化形成直径为0.4微米的圆筒状结构,称为超螺线管,这是染色质组装的三级结构。这种超螺线管进一步螺旋折叠,形成长2~10微米的染色单体,即染色质组装的四级结构。经过四级螺旋组装形成的染色体结构,共压缩了8 400倍。

骨架-放射环结构模型

Laemmli等人用2mol/L的NaCl或硫酸葡聚糖加肝素处理HeLa细胞中期染色体,除去组蛋白和大部分非组蛋白后,在电镜下可观察到由非组蛋白构成的染色体骨架和由骨架伸出的无数的DNA侧环。此外,实验观察发现,不论是原核细胞的染色体还是两栖类卵母细胞的灯刷染色体或昆虫的多线染色体,几乎都含有一系列的袢环结构域,从而提示袢环结构可能是染色体高级结构的普遍特征。

该模型认为,30纳米的染色线折叠成环,沿染色体纵轴,由中央向四周伸出,构成放射环,即染色体的骨架-放射环结构模型。首先是直径2纳米的双螺旋DNA与组蛋白八聚体构建成连续重复的核小体串珠结构,其直径10纳米。然后按每圈6个核小体为单位盘绕成直径30纳米的螺线管。由螺线管形成DNA复制环,每18个复制环呈放射状平面排列,结合在核基质上形成微带。微带是染色体高级结构的单位,大约10个微带沿纵轴构建成子染色体。


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