独脚金内酯与karrikin信号途径起源研究获进展
独脚金内酯（strigolactones，SLs）最初作为寄生植物种子萌发的刺激物被发现，近些年被确认为一类新型的植物激素。独脚金内酯影响植物生长发育的较多方面（如调控分枝和根系形态等），并能作为植物与根际微生物之间的交流信号。Karrikins（KARs）是植物燃烧产生的小分子，包含一个类似于独脚金内酯D环的丁烯酸内酯部分。Karrikins最初也是作为种子萌发信号分子被发现，现在则被认为是一类未知的植物内源性分子（KLs）的类似物。该内源性分子通过karrikin信号途径发挥作用，影响较多植物发育及生理过程，如幼苗光形态建成、叶片发育和非生物胁迫反应等。
独脚金内酯与karrikins在结构上存在相似之处，且信号途径亦有紧密关联。感知独脚金内酯和karrikins的受体D14和KAI2互为同源蛋白，同属α/β折叠水解酶超家族的一支，并通过与相同的F-box蛋白MAX2互作，促使抑制因子SMXL家族的不同成员发生泛素化降解，从而传导信号。KAI2在轮藻和陆生植物中广泛存在，而D14仅分布于种子植物中，因而D14被认为是通过基因复制和新功能化从KAI2演化而来。然而，KAI2以及整个独脚金内酯/karrikin信号途径在植物中的起源，尚不清楚。近日，中国科学院昆明植物研究所植物进化基因组学研究组与澳大利亚塔斯马尼亚大学合作研究，多方面证据显示水平基因转移（Horizontal Gene Transfer，HGT）在独脚金内酯与karrikin信号途径起源和演化过程中起到关键作用。
科研人员广泛搜索多种序列数据库发现，显著的D14/KAI2同源序列仅分布于轮藻、陆生植物和细菌中。进一步的系统发育分析表明，植物D14/KAI2基因家族可能是在轮藻与陆生植物的共同祖先阶段，通过水平基因转移从变形菌门细菌处获得（图1A）。细菌中的同源蛋白RsbQ也属α/β折叠水解酶家族成员，可调控σB转录因子介导的胁迫反应。RsbQ具有酯酶的典型结构，且行使功能需要一个完整的催化三联体，表明它能够水解其配体。植物D14/KAI2与细菌RsbQ在三维空间结构上整体相似，一些关键的特征结构和功能位点也高度保守（图1B）。这表明从细菌RsbQ到植物D14/KAI2的水平基因转移过程中，一些重要的生化特性或在一定程度上被保留。D14/KAI2与RsbQ信号传导机制的比较分析显示，二者存在较多相似（图2）。
细菌RsbQ基因的水平转移或直接赋予植物水解其内源或根际微生物丁烯酸内酯（或类似酯类分子）的代谢功能，且通过蛋白构象变化识别配体这一重要机制。而后植物通过招募MAX2以及SMXL家族作为信号转导元件，形成了功能多样的丁烯酸内酯信号系统。系统发育分析还显示，植物中编码独脚金内酯合成关键酶D27、CCD7和CCD8的基因家族均是通过细胞内基因转移（Intracellular Gene Transfer，IGT）最初起源于蓝细菌共生体（即质体前身），随后经基因复制及新功能化被整合到独脚金内酯合成途径中。这表明独脚金内酯信号系统是由不同来源的基因（包括HGT、IGT和垂直传递）经功能演化后嵌合形成（图3）。
D14/KAI2与RsbQ之间的进化关联及其保守性可能为相关领域的研究提供新思路，例如，独脚金内酯和karrikins的结构特征可以为细菌RsbQ配体的鉴定提供有价值的线索，而RsbQ则可能成为寻找植物KAI2内源配体的新工具。
相关研究成果以Origins of strigolactone and karrikin signaling in plants为题，在线发表在Trends in Plant Science上。研究工作得到国家自然科学基金、中科院“西部之光”人才培养计划、云南省基础研究计划、中科院战略性先导科技专项、第二次青藏高原综合科学考察研究，以及澳大利亚研究理事会卓越中心等的支持。
论文链接：https://www.cell.com/trends/plant-science/fulltext/S1360-1385(21)00315-0
图1.植物D14/KAI2与细菌RsbQ的系统发育分析及蛋白结构比对
图2.植物D14/KAI2与细菌RsbQ信号传导机制的模型比较
图3.植物独脚金内酯与karrikin信号系统中相关基因起源的示意图
