长期灌溉条件下欧洲赤松林细根功能属性的可塑性研究
植物功能属性对环境刺激或植物内在因素的反应具有一定规律，细根功能属性数据库FRED（Fine-Root Ecology Database）的建立，在很大程度上提升了细根功能属性的认知水平，但遗憾的是，目前对地下功能上属性的认识仍然很有限。可喜的是，在研究植物获取资源、生长和单个生物体或跨物种之间竞争策略时，越来越多地用到基于功能属性的研究方法。
植物功能属性响应环境变化的变异程度，无论是跨环境梯度还是在实验处理中，被称为“表型可塑性”。可塑性被理解为一种适应性机制，允许植物对环境的异质性做出最佳反应。表型转变既可以是群体遗传分化的结果，使其成为局部适应的，也可以是个体表型可塑性的结果，通过生理和分子调控机制表达相应环境的最佳表型。生物体在不断变化的条件下改变其表型的能力被广泛认为是避免迁移或灭绝的重要机制。表型可塑性目前被广泛用于描述有机体对环境变化的响应。
瑞士联邦森林研究所的Ivano Brunner等（Ivano Brunner, et al., 2019），以受水分限制的欧洲赤松林为研究对象，评价浅表层土壤中细根功能属性对长期灌溉引起的土壤水分可利用性增加的响应。调查的细根功能属性包括根系统功能属性、细根动态功能属性、细根构型功能属性和形态功能属性。
本研究细根取样采用了土钻法和内生长土芯法两种方法，利用WinRHIZO软件包对扫描获取的图像进行了形态和构型等功能属性分析。测量（含计算获得）的细根功能属性有生物量密度（root biomass density，g.m-2）、根长密度（root length density，m.m-2）、平均直径（mean diameter，mm）、根尖频率（tip frequency，n.cm-1）、分叉频率（fork frequency，n.cm-1）、比根长（specific root length，SRL，m.g-1）、细根组织密度（root tissue density，RTD，g.cm-3）、细根周转率（fine-root turnover rate，year-1）。
研究发现，干旱（控制）条件下，表层10 cm土壤中细根生物量从87 g.m-2到311 g.m-2。相比对照，开始灌溉的前两年，细根生物量不存在显著变化；2012年再次记录细根生物量时，存在显著差异，灌溉样地的细根生物量增量约为50 %。灌溉样地细根生物量最大增幅达80 %（2016年）。
图1. 欧洲赤松林干旱/灌溉表层土壤细根生物量
通过比较2005年和2016年细根生产力，细根生产力呈现出高度可塑性，从干旱处理的33.8 g.m-2.y-1到66.1 g.m-2.y-1。灌溉处理对2005年细根生产力的影响不显著；2016年，细根生产力显著增加。但细根周转率仅2016年存在轻微的影响，基于细根周转率计算的细根寿命在2005年为1.4-1.6年，在2016年为3.0-3.3年。
表1 干旱和灌溉条件下细根生物量、生产力、周转率和寿命
内生长土芯法分析结果显示，灌溉处理的前两年，细根功能属性不存在显著影响。当2016年再次测量细根功能属性时，灌溉对细根生物量、根长和分叉频率影响显著，平均直径、根尖频率、比根长、细根组织密度等影响不显著。土钻法的分析结果显示，灌溉对根生物量和根长影响显著，细根构型属性和形态属性不存在显著影响。
表2 内生长土芯法和土钻法细根功能属性比较
2016年的数据表明，灌溉处理对细根生物量、根长和分叉频率的影响显著；采样方法对细根功能属性的影响，除根长外，均存在显著影响。
表3 灌溉处理和采样方法对细根功能属性的影响
该研究表明，受水分限制的欧洲赤松林，当土壤水分增加时，细根生物量增加。一些细根功能属性只有经历长时间处理以后，才会出现变化，所以在自然森林中需要开展更多长期实验研究。推测，细根生物量塑性可能比形态可塑性更重要。
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Ivano Brunner, Claude Herzog, Lucia Galiano, Arthur Gessler. Plasticity of Fine-Root Traits Under Long-Term Irrigation of a Water-Limited Scots Pine Forest. Frontiers in Plant Science, 2019, 10: 701.
