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胚层的特点分化

2022.12.02

胚层是产生动物各种组织器官的物质基础,附图是哺乳动物3个胚层分化的系统树,其他各纲脊椎动物的情况也基本类似。

内、中、外胚层是根据它们在原肠胚末期或神经胚初期在胚胎上所占的位置而定名的。实际上各层细胞除空间位置不同外,还另有其特征。例如,一般内胚层细胞较大,含卵黄多;外胚层细胞小,分裂快等。用活体染色的方法,可以在原肠胚或囊胚期就把3个胚层的早期分布位置确定出来,描绘出胚胎预定命运图。这种图实质上反映出不同的胚层可能与卵质的不均一性有关。人们早就知道许多动物的卵质有区域性差异,例如卵子具有动、植物极之别,卵质各区域的卵黄颗粒、色素颗粒、细胞器以及核酸蛋白质等大分子的分布都是不均等的。当卵裂把卵分割为许多小块时,不均匀的卵质就随着分配到不同的裂球内。随着原肠运动的进行,原来分配到不同裂球内的物质便分配到不同的胚层中。这些物质可能影响各胚层进一步的分化。如柄海鞘卵子含黄色新月区物质的裂球将来形成肌肉和间质细胞,含灰色新月区物质的裂球将来形成脊索和神经组织,含透明区物质的裂球将来形成表皮,而含植物极物质的裂球将来形成内胚层。

一般说来,外胚层形成表皮和神经组织,内胚层形成肠腔上皮和消化腺上皮,中胚层形成骨骼、肌肉、血液、淋巴和其他结缔组织。可以简单的记成:“内消呼肝胰,外表感神经。”其他都是由中胚层发育而来的。胚层分化基本上沿着附图上的路线。但也有例外:眼球虹彩的括约肌不是来自中胚层,也不是来自间充质,而是出于视网膜的一部分,即来自外胚层。汗腺的平滑肌不是来自中胚层,却是来自外胚层;间充质本身就界限不清,它可能来自外胚层,也可能来自中胚层,甚至可来自内胚层。至于再生情况下,去分化细胞可能改变分化方向,则更难分清隶属那个胚层了。

胚层发展的方向不是恒定不变的。如果移到一个新的环境,常会表现出新的情况。例如在两栖类、鸟类胚胎较早阶段移植外胚层到其他部位,可能形成肠上皮或肌肉;原来的脊索材料在体外培养可以成为神经板、表皮或肠道;把外胚层移植于眼房或腹腔,它可能分化出脊索与肌肉。在棘皮动物的胚胎割除一些分裂球,剩下的分裂球可以补偿分化为其他类型的组织。锂离子可使海胆的预定外胚层转化为中胚层和内胚层的结构,而硫氰根或硫酸根则可使中胚层和内胚层转化为外胚层的结构。在鱼胚和鸡胚的研究上也可出现类似的转变。可见胚层只是分化前的预备区划,胚胎细胞内所含的某些细胞质成分,细胞所处的环境以及细胞间的相互影响对分化的方向均起重要的作用。


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