病毒基础知识（8）
四、病毒的增殖
病毒缺乏增殖所需要的酶系统，只能在活的宿主细胞内增殖（自我复制）。绝大多数病毒复制过可分为下列六步：吸附、侵入、脱壳、生物合成、组装和释放。
1. 吸附
是决定感染成功与否的关键环节。需要病毒表面特异性的吸附蛋白（Virus attachment Protein,
VAP）与细胞表面受体（也称为病毒受体，virus
receptor）相互作用。大多数噬菌体的病毒受体为细菌细胞壁上的磷壁酸分子，脂多糖分子以及糖蛋白复合物，有的则位于菌毛、鞭毛或荚膜上。大部分动物病毒的病毒受体为镶嵌在细胞膜脂质双分子层中的糖蛋白，也有的是糖脂或唾液酸寡糖苷。植物病毒迄今尚未发现有特异性细胞受体。在0-37℃内温度越高病毒吸附效率也越高，整个过程可在几分钟到几十分钟的时间内完成。
病毒的细胞受体具有种系和组织特异性，决定了病毒的宿主谱。不同种属甚至同种不同型以及同型不同株的病毒，其细胞受体也不相同。而有些不同种属的病毒却有相同的细胞受体，其吸附和感染可对其它病毒的感染产生干扰。
2．侵入
病毒通过以下不同的方式进入宿主细胞：注射式侵入、细胞内吞、膜融合以及其他特殊的侵入方式。
注射式侵入：一般为有尾噬菌体的侵入方式。通过尾部收缩将衣壳内的DNA基因组注入宿主细胞内。
细胞内吞：动物病毒的常见侵入方式。经细胞膜内陷形成吞噬泡，使病毒粒子进入细胞质中。
膜融合：有包膜病毒侵入过程中病毒包膜与细胞膜融合。
直接侵入：大致可分为三种类型
⑴部分病毒粒子直接侵入宿主细胞，其机理不明。
⑵病毒与细胞膜表面受体结合后，由细胞表面的酶类帮助病毒粒 体释放核酸进入细胞质中，病毒衣壳仍然留在细胞膜外，将病毒侵入和脱壳融为一体。
⑶其他特殊方式。植物病毒通过存在于植物细胞壁上的小伤口或天然的外壁孔侵入，或植物细胞之间的胞间连丝侵入细胞，也可通过介体的口器、吸器等侵入细胞。
3．脱壳
病毒感染性核酸从衣壳内释放出来的过程。有包膜病毒脱壳包括脱包膜和脱衣壳两个步骤，无包膜病毒只需脱衣壳，方式随不同病毒而异。
注射式侵入的噬菌体和某些直接侵入的病毒可以直接在细胞膜或细胞壁表面同步完成侵入和脱壳。病毒粒子以内吞方式或直接进入细胞后，经蛋白酶的降解，先后脱去包膜和衣壳。以膜融合方式侵入的病毒，其包膜在与细胞膜融合时即已脱掉，核衣壳被移至脱壳部位并在酶的作用下进一步脱壳，病毒核酸游离并进至细胞的一定部位进行生物合成。病毒脱壳必须有酶的参与，脱壳酶来自宿主细胞，有的为病毒基因编码。
4．生物合成
病毒借助宿主细胞提供的原料、能量和场所合成核酸和蛋白质，期间所需的多数酶也来自宿主细胞。在病毒进入宿主细胞后生物合成阶段，胞浆中无病毒颗粒，称为隐蔽期（eclipse）。
5．装配
病毒的结构成分核酸与蛋白质分别合成后，在细胞核内或细胞质内组装 成核衣壳。绝大多数DNA病毒在细胞核内组装，RNA病毒与痘病毒类则在细胞质内组装。无包膜病毒组装成核衣壳即为成熟的病毒体，病毒的早期蛋白，即非病毒结构成分不组装入病毒，残留在感染细胞中。
6．释放
绝大多数无包膜病毒释放时被感染的细胞崩解，释放出病毒颗粒，宿主细胞膜破坏，细胞迅即死亡。
绝大多数有包膜病毒通过细胞内的内质网、空泡，或包上细胞核膜或细胞膜以出芽方式释放而成为成熟病毒，在一段时间内逐个释出，对细胞膜破坏轻，宿主细胞死亡慢。
从单个病毒吸附开始至所有病毒释放，此过程称为感染周期或复制周期。一个感染细胞一般释放的病毒数约为100-1000。
