苗条的基因和基因组与臃肿的基因和基因组

上一篇 / 下一篇  2012-06-25 12:18:39

  基因组的大小除了取决于所含基因的数量外,还和基因组的结构特点有一定的相关性。实际上,基因组中往往有相当一部分的DNA是非基因DNA,这就使得基因组中基因的数目与基因组的大小并无一定的对应关系。由于以前对基因组的大小习惯用DNA的含量来表示,含量的具体数值被称为C值[单位一般是皮克(pg,即10-12g)DNA],因此这种基因数目与用C值表示的基因组大小的无相关性就被称为C值佯谬。在对基因组的结构缺乏比较详细的了解之前,C值佯谬曾使科学家们大伤脑筋,还使得有人甚至对基因是由DNA构成这一点产生了怀疑。 在单个基因的结构方面,也有两种情况。一种情况是转录出来的RNA不经剪接就可以进一步起作用,或指导蛋白质的合成,或成为tRNA、rRNA等;另一种情况是转录出来的RNA必须经过剪接,去掉把编码区域间隔开的非编码部分,即内含子后,才能进一步起作用。在后一种情况下,基因的大小要比其实际编码的部分大得多。 基因组中的非基因DNA和基因中的非编码部分(内含子)有何功能一直不很清楚,因而在这方面一直有着激烈的、持续至今的争论,有关的问题也成为了分子生物学和进化生物学中的热点问题。有一点可以肯定的是,这些成分并非是现代生物的生存必不可少的,因此可以把它们称为“非必需成分”。有意思的是,含有很多非基因DNA的真核生物基因组的基因也含有很多内含子,较少非基因DNA的原核生物基因组的基因也基本上没有内含子。相比之下,原核生物的基因和基因组就显得相当“苗条”,而真核生物的基因和基因组就显得过分“臃肿”。

  原核生物的基因组又称为类核基因组,它们一般成环状,再形成一定的高级结构。类核基因组都比较小,大小的变化范围在四五十万个至一千多万个核苷酸对之间,从而基因组大小的两个极端相差只有20多倍。基因组只有几十万个核苷酸对的种类基本上都是一些细胞内专性寄生或共生的细菌,而大部分其他细菌的基因组都在100万个核苷酸对以上,1000万个核苷酸对以下(图20)。例如,大肠杆菌这种与人类关系最密切,而且也是研究得最详细的细菌的基因组有470万个核苷酸对。 类核基因组基本上都是由单拷贝或低拷贝的DNA序列组成,基因的排列比较紧密,以至在转录时可以一下子连续转录出几个相邻基因的RNA。基因组内较少非编码序列,非编码的重复序列和内含子就更少了。以前普遍认为原核生物的基因组是完全没有非编码的重复序列,而且原核基因是连续的,即是完全没有内含子的。不过,随着研究的深入,近年来在一些细菌的基因组中发现有少量种类各异的重复序列或内含子的存在。这些发现在一定程度上改变了人们以往对细菌基因组的看法,但不管怎么样,这些“非必需”的成分只是占细菌基因组DNA总量的很小一部分。 真核生物的基因组一般是指细胞核内的基因组,因此又称为核基因组。核基因组都是多线状,然后再形成更高级更复杂的结构。它们的大小一般要比类核基因组大好几个数量级,而且大小的变化范围也很大。最小和最大的核基因组相差可达8万倍。 酵母菌的核基因组是真核生物中最小的,它们只有900多万个核苷酸对,以至比个别原核生物的基因组还要小;而具有最大核基因组的是一种称为变形虫的单细胞的原生动物,其基因组有约7000亿个核苷酸对。从中我们可以看出,最小和最大的核基因组都是在单细胞的真核生物中。至于多细胞生物,基因组大小的变化范围没有如此之大,不过大小仍然可以相差数千倍。多细胞动物中核基因组最小的是海绵动物,它们的基因组有约6000万个核苷酸对;核基因组最大的是一种肺鱼,其基因组有1000多亿个核苷酸对。在两栖动物中,有一些种类的核基因组也很大。而在爬行动物、鸟类和哺乳类动物中,核基因组大小的变化范围比较小,基因组一般都在10亿至60亿个核苷酸对之内。植物核基因组大小的变化范围也相当大,最小和最大的相差可达上千倍。蕨类植物中最小的核基因组有上亿个核苷酸对,最大的则有1000多亿个核苷酸对。裸子植物的核基因组普遍都很大,大部分都是在100亿个核苷酸对以上,大小的变化范围则相对较小。而被子植物最小和最大的核基因组相差有1000多倍,具有最小核基因组的拟南芥菜是分子遗传学上研究得较多的一种材料,这正是由于它的基因组比较简单和相对较小,单倍体时只有7000万个核苷酸对;相比之下,百合科的一种贝母有最大的、多达1000多亿个核苷酸对的基因组。 虽然核基因组的大小可以如此悬殊,但它们所含的基因数目却相差不过四五十倍。因此,核基因组中普遍存在着大量的非编码序列,其中非编码的重复序列一般可占基因组的三分之一以上,在植物的核基因组中,重复序列所占的比例就更高了,在有些种类中甚至可达90%。此外,核基因组中的基因大部分都是有内含子的断裂基因,内含子也占了基因组相当重要的比例。一个基因的长度可有多至90%是内含子,一些复杂的真核生物的基因组转录出来的所有RNA可有一半是由内含子组成。而在1977年以前,由于研究的主要是含内含子较少的细菌基因组,所以还一直认为真核生物的基因也是一个连续的转录单位。内含子的发现是近20年来分子生物学上最重大的发现之一,大大地促进了对真核基因组的研究。

  重复序列和内含子的含量直接影响了真核基因组的大小,以至以前把重复序列和内含子的存在作为真核基因组的特征。

  因此,从结构方面看,原核生物的基因组与真核生物的基因组相差甚远,从而可以很自然地把它们分为两大类,这两大类的显著差别在于基因组的大小以及重复序列和内含子的含量。总的说来,类核基因组以基因组较小,不含或只含少量重复序列和内含子为特点,可以称为“小基因组”型;核基因组以基因组巨大,含有大量的重复序列和内含子为特点,可以称为“大基因组”型。

  类核基因组和核基因组在各自的细胞中都是处于至高无上的地位,因此,两者是等价的,而且在进化上两者也必须一起考虑。把它们区分为“小基因组”型与“大基因组”型对研究基因组的进化途径是很有用处的。


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