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细胞质

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细胞质(cytoplasm)又称胞浆是由细胞质基质、内膜系统、细胞骨架和包涵物组成。

(一) 细胞质基质

细胞质基质又称胞质溶胶(cytosol)是细胞质中均质而半透明的胶体部分,充填于其它有形结构之间。细胞质基质的化学组成可按其分子量大小分为三类,即小分子、中等分子和大分子。

小分子包括水、无机离子;属于中等分子的有脂类、糖类、氨基酸、核苷酸及其衍生物等;大分子则包括多糖、蛋白质、脂蛋白和RNA等。细胞质基质的主要功能是:为各种细胞器维持其正常结构提供所需要的离子环境,为各类细胞器完成其功能活动供给所需的一切底物,同时也是进行某些生化活动的场所。

(二)内膜系统

内膜系统(endomembrane system)是通过细胞膜的内陷而演变成的复杂系统。它构成各种细胞器(organelle),如内质网、线粒体、高尔基复合体、溶酶体等。这些细胞器均是互相分隔的封闭性区室,各具备一套独特的酶系,执行着专一的生理功能。

1、内质网 (endoplasmic reticulum,ER)是扁平囊状或管泡状膜性结构,它们以分支互相吻合成为网络,其表面有附着核糖核蛋白s体者称为 粗面内质网 (rough endoplasmic reticulum,RER),膜表面不附着核糖核蛋白体者称为 滑面内质网 (smooth endoplasmic reticulum,SER),两者有通连。

核糖核蛋白体附着在内质网上,其主要功能是合成分泌蛋白质( 如免疫球蛋白、消化酶等),但也制造某些结构蛋白质(如膜镶嵌蛋白质、溶酶体醇等)。粗面内质网分布于绝大部分细胞中,而在分泌蛋白旺盛的细胞(如浆细胞、腺细胞),粗面内质网特别发达,其扁囊密集呈板层状,并占据细胞质很大一部分空间。一般说来,可根据粗面内质网的发达程度来判断细胞的功能状态和分化程度。

滑面内质网多是管泡状,仅在某些组胞中很丰富,并因含有不同的酸类而功能各异,

①类固醇激素的合成,在分泌类固醇激素的细胞中;滑面内质网膜上有合成胆固醇所需的酶系,在此合成的胆固醇再转变为类固醇激素;

②脂类代谢,小肠吸收细胞摄入脂肪酸、甘油及甘油一酯,在滑面内质网上酯化为甘油三酯,肝细胞摄取的脂肪酸也是在滑面内质网上被氧化还原酶分解,或者再度酯化;

③解毒作用,肝细胞的滑面内质网含有参与解毒作用的各种酶系,某些外来药物、有毒代谢产物及激素等在此经过氧化、还原,水解或结合等处理,成为无毒物质排出体外;

④离于贮存与调节,横纹肌细胞中的滑面内质网又称肌浆网,其膜上有钙泵,可将细胞质基质中的Ca2+泵入、贮存起来,导致肌细胞松弛,在特定因素作用下,贮存的Ca 2+ 释出,引起肌细胞收缩。胃底腺壁细胞的滑面内质网有氯泵,当分泌盐酸时将CI ˉ 释放,参与盐酸的形成。

2、高尔基复合体(Golgi complex)由扁平囊、小泡和大泡三部分组成,它在细胞中仿分布和数量依细胞的类型不同而异。扁平囊(saccule) 有3-10 层,平行紧密排列构成高尔基复合体的主体,它有一面常凸超称生成面(forming face),另一面凹陷,称成熟面(maturing face)扁平羹上有孔穿通,并朝向生成面。生成面附近有一些小泡(vesicle),直径为40~80nm,是由附近粗面内质网芽生而来,将租面内质网中合成的蛋白质轻运到扁平囊,故小泡又称运输小泡。

大泡(vacuole)位于成熟面,是高尔基复合体的生成产物,,包括溶酶体、分泌泡等。

溶酶体逐渐离开高尔基复合体而分散到细胞各部。分泌泡互相融合,其内容物电子密度增高,成为分泌颗粒。在蛋白质分泌旺盛的细胞中高尔基复合体发达。高尔基复合体对来自粗面内质网的蛋白质进行加工、修饰、糖化与浓缩,使之变为成熟的蛋白质,如在胰岛B细胞中将前胰岛素加工成为胰岛素。

高尔基复合体具有多种糖基转移酶,许多蛋白质在此被糖化形成糖蛋白。此外,名种溶酶也在高尔基复合体浓聚形成初级溶酶体。

3、 溶酶体(lysosome)为有膜包裹的小体,内含多种酸性水解酶,如酸性磷酸酶、组织蛋白酶、胶原蛋白酶、核糖核酸酶、葡萄糖苷酸和脂酶等,能分解各种内源性或外源性物质。它们的最适ph为5.0。

不向细胞中的溶酶体不尽相同,(但均含酸性磷酸酶,故该酶为溶酶体的标志酶。

按溶酶体是否含有被消化物质 (底物)可将其分为初级溶酶体(primary lysosme)和次级溶酶体(secondary lysosome)。

(1) 初级溶酶体: 也称原溶酶体(protolysosome) 。 一般呈圆形或椭圆形,直径多介于25~50nm近年发现亦有长杆状或缓状溶酶体。其内容物呈均质状,电子密度中等或较高不含底物。在少数细胞,如破骨细胞和炎症部位的中性粒细胞,溶酶体酶可被释放到细胞外发挥水解作用。

(2) 次级溶酶体:也称吞噬性溶酶体(phagolysosome),是由刺级溶酶体和将被水解的各种吞噬底物融合而构成,因此其体积较大,形态多样,内容物为非均质状。 根据其作用废物的来源不同,分为自噬性溶酶体和异噬性溶酶体。自噬性溶酶体(autophago lysosome)的作用底物是内源性的,即来自细胞内的衰老和崩解的细胞器或局部细胞质等。

异噬性溶酶体(heterophago lysosome)的作用底物是经由细胞的吞饮或吞噬而被摄入细胞内的外源性物质,是溶酶体与吞噬体融合而成,多见于吞噬了细菌的中性粒细胞和吞噬了异物的巨噬细胞。并噬性溶酶体与自噬性溶酶体中的底物有的被分解为单糖、氨基酸等小分子物质。

它们可通过溶酶体膜进入细胞质基质,被细胞利用;有的则不能被消化(如尘埃、金属颗粒等异物、衰老细胞器的某些类脂成分),它们残留于溶酶体中,当溶酶体酶活性耗竭,溶酶体内完全由残留物占据,则称之为残余体(residual body)。

在哺乳动物,残余体滞留在细胞中,常见的残余体有脂褐素颗粒和髓样结构。均由自噬性溶酶体演化而来。脂褐素颗粒(lipofuscin granule)为不规则形,由电子密度不同的物质及脂滴构成,在光镜下呈褐色,多见于神经细胞、心肌细胞、肝细胞及分泌类固醇激素的细胞,并随年龄增长而增多。

髓样结构(myelin figure)的内部为大量板层排列的膜,可能因膜性成分消化不全所致。初级溶酶体与吞饮小泡或其它小泡融合形成多泡体(multivesicular body),其外有界膜,内含很多低电子密度小泡,基质具有酸性鳞酸酶活性。

3、中间丝(intermediate filament)又称中等纤维,直径约为8~11nm,介于细丝与粗丝之间,因而得名。中间丝可分为五种,各由不同蛋白质构成。在成体中绝大部分细胞仅含有一种中间丝,故具有组织特异性,且较稳定。五种中间丝的形态相仿,难于分辨。但用免疫组织化学方法则能将它们区分,从而可进一步分析细胞的类型。

(1) 角质蛋白丝(keratin filament):分布于上皮细胞,在复层扁平上皮细胞内尤其丰富,常聚集成束,又称 张力丝 (tonofilament)。张力丝附着于桥粒(一种细胞连接),能加固细胞间的连接。张力丝除起支持作用外,还有助于保持细胞的韧性和弹性。

(2) 结蛋白丝(desmin filament):分布于肌细胞,在横纹肌细胞内,结蛋白丝所形成的细网连接相邻肌原纤维并使肌节位置对齐;在Z膜股处,细网包围肌原纤维并与细胞膜连接。在平滑肌细胞内,结蛋白丝连接在密体与密斑之间形成立体网架,并与肌动蛋白丝相连。总之,结蛋白丝作为肌细胞的细胞骨架网,发挥固定和机械性整合作用。

(3) 波形蛋白丝(vimentin filament):主要存在于成纤维细胞和来自胚胎间充质的细胞。在少数含有两种中间丝的细胞中,波形蛋白丝是其中的一种,波形蛋白丝主要在核周形成网架, 对核起机械性支持,并稳定其在细胞内的位置。

(4) 神经丝(neurofilament):存在于神经细胞的胞体与突起中,由神经丝蛋白组成,与微管共同构成细胞骨架,并协助物质运输。

(5) 神经胶质丝(neurogial filament):主要存在于星形胶质细胞内,由胶质原纤维酸性蛋白组成,多聚集成束,交织走行于胞体,并伸入突起内。

4、微梁网(microtrabecular lattict)是用超高压电镜等技术在完整细胞中观察到的由直径3~6nm的纤维交织形成的立体网架。有人认为它是一种镶嵌在其 它纤维系统中的微梁网格。也有人认为,它是微管、微丝和中间丝系统紧密联系和交错相插,或是某些被磨损的细胞骨架所显示的图像。总之,它仍是一个有争议的结构。

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