牙齿摩擦学在食草哺乳动物进化表征方面的应用（一）
食草哺乳动物的生态环境一般通过饮食行为进行探索。牙齿微磨痕纹理分析（DMTA）是一种用于获取一系列牙齿数据以供饮食习惯重建所需的方法。研究动物化石的科学家（古生物学家）经常试图找出潜在的进化机制。这种化石数据经常用于生态和环境模型的重建。
通过对绵羊进行受控食物测试，在微观尺度上详细研究若干参数（食物成分、食物机械性能和饮食成分的变化）对牙齿磨损的影响。执行以下步骤，创建一个合理的饮食重建模型：
从家养绵羊的受控食物试验中收集牙齿微磨痕纹理数据，用于初始模型的创建；
在当前的野生食草哺乳动物群落中验证并进一步创建模型，本文以波兰Białowieża原始森林的反刍动物（偶蹄目哺乳动物，比如家牛、野牛和鹿）为例；
将验证的模型应用于保存完好的羚羊化石标本（这些羚羊800万年前生活在希腊北部）。
前言
动物进食时与其栖息地相互作用。为了重建动物生态，跟踪其饮食至关重要。化石记录中极少有保存完好的动物软组织。通常牙齿是动物消化系统唯一保存完好的器官之一，因此是重建化石动物生态的重要数据来源。某些牙齿特征可以粗略提示动物吃了什么。这些特征包括切牙大小、犬齿形状、牙釉质厚度、臼齿与前臼齿长度比以及臼齿高冠牙（牙釉质延伸范围远远超过牙龈线的高冠齿）指数。但这些方法并未反映动物确实吃了什么，而是它可以吃什么。
其他古生物学研究方法（与齿形无关）可用于灭绝物种饮食偏好和环境的非物种依赖性重建。其中一种方法是牙齿微磨痕纹理分析（DMTA）[1]。通过实证研究可知，牙釉质的微磨痕纹理取决于动物饮食中的食物种类（图1）。
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图1：下颌和牙齿形态反映动物的食物范围，而牙釉质的微磨痕纹理反映动物真正摄食的东西。 |
然而，牙齿微磨痕纹理与食物机械性能之间的关系目前仍知之甚少。我们不清楚牙齿微磨痕纹理反映的是整体饮食还是少量“求其次”的食物（当偏好食物再也无法获取时），即坚韧的根、硬质种子、坚韧粗糙的草本。而且，由于饮食变化引起牙齿微磨痕纹理更新的相关信息，我们也很少了解。如果希望更准确地解释化石数据随机抽样和有偏抽样，必须更好地阐明这些关键点。
ANR（法国研究机构）资助的TRIDENT项目旨在采用三重研究法探索上述所有重要的点：i）从家养绵羊受控食物试验中采集数据并创建初始模型；ii）以现存野生食草哺乳动物群落的牙齿微磨痕纹理数据验证并进一步创建模型；iii）使用已验证的模型分析羚羊化石。这种方法可以确定牙齿微磨痕纹理分析和食物特性之间的关系。应用于现存野生哺乳动物种群将证明假设是否成立。这两个步骤一旦完成，与化石物种饮食习惯相关的微磨痕数据的解释将更加令人信服。而且不仅仅是从哺乳动物的饮食习惯中发现生态学的新信息，这些结果对探索过去的环境条件也是必不可少的。在空旷栖息地找到食物的食草羚羊（啃食接近地面的草及低矮植物）与在森林栖息地找到食物的食植羚羊（啃食较高植物的叶子、树皮和嫩茎），可能有着截然不同的牙齿微磨痕纹理类型。
古生物学家和生态学家的最终目的是解释进化机制，并创建模型重建某个区域特定时间段的生态环境。这些生态学模型可以为气候变化研究提供有用的数据。
数据收集和分析
首先用丙酮清洗牙齿，除去现存物种样本上的灰尘。有时候在野外或实验室制备化石时使用胶水固定样本，同样用丙酮予以清洗。清洗之后，使用牙科硅胶成型材料（聚乙烯基硅氧烷，Coltène Whaledent, President Regular Body）塑制牙面。我们不是使用上述模具和透明树脂浇筑模型，而是直接用Leica DCM8共聚焦显微镜和光学表面轮廓仪扫描模具，获得磨损面的三维形貌逆（负）模型。表面轮廓仪配备一个100倍物镜（数值孔径 = 0.90，工作距离 = 0.9mm），每份样本均扫描一个面积为331μm×251μm的区域（图2）。
图2：从羚羊（牛科空心角反刍动物，比如牛、羚羊、绵羊、山羊等）化石到三维虚拟表面。借助LeicaMap软件，可将化石样本上各种羚羊（啃食低矮植物者、啃食较高植物幼嫩部分者及混合饮食者）的天然牙齿纹理与较异常者区分开来。全部形貌表面面积均为333×251μm2。
采用Leica Map软件处理形貌表面的原始数据，以去除异常峰、使表面平坦并产生二维模拟图片。在各种纹理参数中，已知区域-尺度复杂度分形（简单表示为“复杂度”）和长度-尺度各向异性分形（简单表示为“各向异性”）是区分摄食习性不同的有蹄类物种的最佳参数（图3）[1, 2]。
图3：各向异性和复杂度是区分进食偏好不同的有蹄类物种最有效的参数。食草类动物非洲大羚羊（Alcelaphus buselaphus）、食叶类动物长颈鹿（Giraffa camelopardalis）和骆驼（Camelus dromedarius）、混合饮食类动物野驴（Equus africanus asinus）以及栖息于中非森林中以果实为食物的黄背小羚羊（Cephalophus silvicultor）的样本各向异性与复杂度。
