牙齿摩擦学在食草哺乳动物进化表征方面的应用（二）
受控食物试验
尽管早期研究为牙齿微磨痕纹理分析领域作出了贡献，但它们未能明确每种食物对不同纹理类型的影响程度。这些问题只有通过开展受控食物测试才能得到解决。到目前为止仅仅进行了一项采用DMTA的研究，该研究涉及32只兔子的受控食物测试[3]。TRIDENT项目将几十只家养绵羊分为不同的饮食类型，开展了一项受控食物研究。该研究在一家实验农场中进行，由绵羊研究与生产区域信息中心（CIIRPO）和l'Elevage研究所监督。分析对象仅限于被淘汰的母羊，即不再适合饲养和当作肉羊出售的绵羊。任何实验都不需要操纵绵羊。绵羊有充足而且熟悉的食物。绵羊栖身处盖有顶棚，至少喂养70天。绵羊的食物不是它们经常吃的干草，而是无尘刨花。用塑料薄膜覆盖饲槽，而且每天清理干净以避免污染。
设置多个食物组，对应于不同的有蹄类动物饮食：
单纯苜蓿青贮饲料（通过在青贮窖中发酵保存的饲料），用于模拟进食柔软的叶子；
混有栗子、大麦或玉米的苜蓿青贮饲料，即大小和硬度不同的颗粒，用于模拟进食不同的果实；
黑麦草青贮饲料，用于模拟进食低矮植物；
青贮饲料比例不一样的几个组，用于评价不同类型混合饮食的影响。
这个独特的双数据集（饮食成分和牙齿微磨痕纹理）构成了原始数据，用于确定饮食特性（韧度、二氧化硅含量、硬度）与牙齿微磨痕纹理之间的关系（图4）。通过分析该数据集，探讨了牙齿微磨痕纹理更新速度、纹理参数、样本大小、抽样方法以及给定扫描大小或牙面/牙齿的表现形式。
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图4：通过使用绵羊受控食物试验的数据，并结合其臼齿（包括臼齿和前臼齿）微磨痕纹理分析，创建了相关模型。从化石物种或现存野生物种样本采集的数据，可以使用该模型予以解释，以确定它们的摄食习性。 |
以现存有蹄类哺乳动物验证模型
有必要使用现存野生哺乳动物群落，对采用DMTA和受控食物试验数据创建的模型进行测试以确定其有效性。在TRIDENT开展过程中，已经探讨若干例子。这里展示Białowieża个案研究（即反刍动物群落，包括欧洲野牛）的结果。波兰东部的Białowieża森林是一个独特的生态系统（图5）。这是欧洲唯一一个可以在野生环境下研究马鹿、狍、驼鹿和野牛的地方。此外，其内部森林是人迹罕至的原始混交林。驼鹿以叶子为食，狍以叶子/水果为食，马鹿为混合饮食类动物，欧洲野牛则可能主要以草为食。上个世纪从森林采集了大量骨头样本，包括2,000个头骨和颌骨。
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图5：Białowieża原始森林的野生反刍动物，这里是欧洲此类动物资源最丰富的地方。这些鹿科动物和欧洲野牛的牙齿微磨痕纹理数据有助于追踪重要食物资源重叠之处。 |
对获自3种Białowieża鹿科动物（即鹿、北美驯鹿、麋鹿和驼鹿，特征为具有鹿角）样本的数据进行分析，结果表明它们以较高植物的幼嫩部位为食。以叶/果为食者（驼鹿和狍）和混合饮食者（马鹿）的牙齿微磨痕纹理未见有显著差异。欧洲野牛的研究结果很明确：它的饮食并非像最初认为的那样以草为主。欧洲野牛是混合饮食者，其食团（动物消化道内已咀嚼食物的软质团块）中包括草和较高的植物。此外，通过三维牙齿微磨痕纹理分析，追踪到欧洲野牛可以根据四季变化调节其摄食行为[4]。
探索过去的生态和环境
对于化石，需要解决的问题之一是被研究动物的觅食生态学（图6）：它吃了什么？它在生态系统中的作用是什么？由于无法直接观察，必须使用替代物才能重建灭绝物种的生态环境。在这种背景下，现存物种的研究主要作为化石物种饮食重建的基线。比如，800万年前生活在希腊北部Nikiti-2的羚羊古群落，以食草动物或混合饮食动物居多。在羚羊类中，Nisidorcas属显然以食草为主，瞪羚属（Gazella）属于混合饮食者，中新羚（Miotragocerus）的饮食最靠近食谱的较高植物幼嫩部分（图6）[5]。
图6：以基于现存羚羊物种（按照摄食习性分组）的模型解释化石物种数据所获得的结果：食草者、以较高植物幼嫩部分为食者和混合饮食者（椭圆包含每个类别的80%动物）。灭绝物种为Miotragocerus（M）、Nisidorcas（N）和Gazella（G）。显示了平均值（圆圈）和95%置信区间（水平线和竖立线）。
过去的有蹄类动物的研究往往以古环境重建为目标[6, 7]，因为饮食、食物可利用性和栖息地之间存在很好的（虽然不完美）对应关系[8]。Nikiti-2缺少啃食较高植物幼嫩部分的动物，其最可能的环境应该是草本层发达的无树平原[5]。评估某个给定遗址的古环境之后，古生物学家将同样的方法应用于较古老或较年轻的化石遗址，以追踪地质时间尺度上环境条件的可能变化。
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图7：古生物学家从沉积物中了解到不同地质时期若干哺乳动物群落的迁移，这些时期记录了古环境和古气候的变化。由于羚羊属于食草动物，牙齿微磨痕纹理不仅仅反映摄食习性，还反映所消耗的植物资源。因此，环境背景及其随时间发生的变化（这些物种在其中经历了数百万年进化史）也得到阐明。 |
总结和结论
通过研究化石或保存遗迹中发现的动物牙齿结构（这是一种“古饮食”研究方法），可以重建这些动物栖息地的生态环境。
牙齿微磨痕纹理分析（DMTA）技术可以确定过去的环境中灭绝物种的饮食偏好。微观水平的牙齿磨损（微磨痕）取决于动物饮食中食物的物理特性。使用3D牙齿微磨痕纹理分析（3D-DMTA）方法，从绵阳受控食物测试中获得一套牙齿数据。以该数据集创建饮食重建模型。
古生物学家和生态学家热衷于更好地了解物种进化，以及创建模型重建某个区域特定时间段的生态环境。这些生态学模型还有助于提高对气候变化的认识。
参考文献
Calandra I, and Merceron G: Dental Microwear Texture Analysis in Mammal Ecology. Mammal Rev. – in press (2016).
Scott JR: Dental microwear texture analysis of extant African Bovidae. Mammalia 76: 157–74 (2012).
Merceron G, Novello A, and Scott RS: Palaeontology of the Upper Miocene Mammal Localities of Nikiti (Chalkidiki Peninsula, Macedonia, Greece) – Paleoenvironments inferred from Phytoliths and Dental Microwear Texture Analyses of meso-herbivores. Geobios – in press (2016).
