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Q-细胞色素c氧化还原酶(复合体III)简介

2022.6.17

  Q-细胞色素c氧化还原酶又称“细胞色素c还原酶”、“细胞色素bc1复合体”,或简称“复合体III”。在哺乳动物中,这种酶是一个二聚体,每个亚基包含11个蛋白质亚基,1个[2Fe-2S]铁硫簇和3个细胞色素:1个细胞色素c1和2个细胞色素b。细胞色素是一种传输电子的蛋白,包含至少一个血红素基团。当电子通过蛋白传递时,复合体III中血红素基团内的铁原子在还原型二价铁(+2)和氧化型三价铁(+3)之间切换。

  复合体III催化的反应是一分子泛酚的氧化和两分子细胞色素c的还原,血红素蛋白部分与线粒体相关。不同于辅酶Q携带两个电子,细胞色素c只携带一个电子。

  作为反应中唯一可将电子从QH2供体转移到细胞色素c受体的物质,复合体Ⅲ的反应机理较其他呼吸复合物认识更为详尽,其包含两个步骤,称作Q循环。首先在第一步中,酶与三个QH2底物结合,然后将其氧化,并将所产生的一个电子传递到第二个底物细胞色素C。QH2所释放的两个质子被传递到膜间隙。第三个底物Q接受来自QH2的第二个电子,而还原为泛半醌自由基Q。先前的两个底物被释放,但这个泛半醌中间体仍然被酶所结合。第二步中,第二个QH2分子与酶结合,再一次将它的第一个电子传递给细胞色素c受体。结合的泛半醌得到第二个电子,并获得线粒体基质中的两个质子,而还原为QH2。这个QH2随后被酶释放。

  当辅酶Q在膜的内侧还原为泛酚,而在另一面氧化为泛醌时,质子的跨膜净转移随之发生,从而增加了质子梯度。通过相当复杂的两步机制完成反应是重要的,因为它增加了质子转移的效率。如果替换Q循环,直接用一个QH2分子来还原两个细胞色素c分子,则每还原一个细胞色素c只能传送一个质子,效率将会减半。

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