胚乳发育和储藏物质合成受到复杂且精密的遗传网络调控。目前，学界已报道了多个转录因子直接调控储藏物质合成，如O2、PBF1、ZmbZIP22、MADS47、NAC128/130、OHP1/2、O11等，其中，O2、PBF1、ZmbZIP22、NAC128/130和O11为胚乳特异表达的转录因子，暗示这些转录因子本身可能受到某些上游因子的共同调控。O2属于bZIP家族转录因子，调控较多醇溶蛋白基因表达；O2直接调控淀粉合成途径关键基因SSIII、PPDKs及蔗糖合酶编码基因Sh1、Sus1和Sus2表达，它使储藏物质合成从底物到产物的代谢途径中受到高度协同的转录调控。O2是胚乳灌浆调控的关键转录因子，克隆和解析O2上游调控基因及分子机制对破解胚乳灌浆起始信号具有重要意义。

　　研究人员利用不同长度的O2启动子做转录活性实验，发现起始密码子上游400-500 bp位置上有多个DNA顺式结合元件，其中，两个RY-motif及中间的一个O2-box结构和双子叶植物拟南芥种子中的储藏蛋白基因启动子调控元件相似。已有报道证明，O2能自激活自身启动子，因此，识别RY-motif的B3转录因子可能就是要寻找的O2上游转录因子。玉米基因组预测有51个B3转录因子，其中37个在玉米籽粒中表达。研究人员利用酵母单杂技术对这37个B3转录因子进行逐个验证，通过EMSA和转录激活实验，发现只有ZmABI19能够识别并转录激活O2启动子，而且当两个RY-motif同时存在时，才能发挥最大转录活性。ZmABI19的转录和蛋白水平在籽粒早期表达时最高，灌浆开始后表达水平下降，胚中的mRNA水平显著高于胚乳，暗示ZmABI19在籽粒早期发育和灌浆期均发挥作用，而且可能同时调控胚和胚乳发育。