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细胞色素的主要类型

2023.1.18

所有需氧生物,不论是细菌或高等动物甚至是人都存在有细胞色素,所有细胞色素在可见光区域都有三个吸收峰,分别称为α、β、γ峰。各种还原型细胞色素的β峰及γ峰的波长都比较接近,唯有α峰的波长有较大的差别。根据α峰波长的不同,可将动物体内的细胞色素分成a、b、c三族,a族包括a,a3,b族包括bK,bT,b5,P4等, c族包括c,c1。

除细胞色素b及细胞色素P450主要存在于内质网外,动物细胞的细胞色素都存在于线粒体内膜的蛋白质与脂类复合物中。用水提取只能得到细胞色素c,而其他细胞色素仍然固着在线粒体的不溶性颗粒物质上。 


铁卟啉辅基

细胞色素都含有铁卟啉辅基,细胞色素a及a3的辅基是血红素A,血红素A与多肽链的结合是非共价键。细胞色素bT,bK,b5,P450,c和c1的辅基都是血红素(图2),除细胞色素c及c1以外,其他细胞色素的辅基与多肽链结合都是非共价键结合。细胞色素c中的血红素通过卟啉环上的乙烯基的α碳和酶蛋白多肽链的14,17位半胱氨基酸残基的-SH连接成硫醚键。除细胞色素a3及P450外,其余细胞色素中的铁原子所能形成的六个配位键都已被卟啉环中的4个N原子及多肽链的18位的组氨基酸的咪唑氮及80位的蛋氨酸残基的硫原子饱和,所以不能再与其他配基结合,唯有a3及P450第六个配位键没有被占据,所以能与其他配基如O2,CN-,CO等结合。


氧化酶

已断定有两种组分,即a及a3,但不能将两者分开。实际上a和a3结合成一个大分子的寡聚体,但亚基的数量及结构还不清楚,通常称为细胞色素aa3或称细胞色素氧化酶,分子量约为200 000,含有二分子血红素A及二个铜原子。二个血红素A与一些配基的反应性有所差别,氧化型a3的血红素A极易与CN-结合,并且不能再被还原。还原型a3的血红素A极易与CO生成稳定的复合物,从而中断呼吸链的电子传递,而细胞色素a的血红素A则不能与CO和CN-结合,也不能与O2结合。


c族

有c及c1都是线粒体细胞色素,二者的光谱性质十分近似,二者的辅基和与酶蛋白的联接方式都相同。c1单体分子量为38 000,c1是以多聚体存在,无论是单体还是多聚体,都不能与aa3起反应。细胞色素c是分子量最小的细胞色素,由于它的分子量小,是可溶的,容易提取纯化,所以研究比较多,对其结构也最清楚,已测定50多种生物的细胞色素c的一级结构,对它的高级结构也进行过详细研究。脊椎动物的细胞色素c由104个残基组成。植物的细胞色素c由112个残基组成。人及黑猩猩的细胞色素c完全一样,尽管各种生物的细胞色素c的残基有许多变化。但其立体结构则基本一致。


b族

包括bT、bK、b5、P450等,bT、bK存在于线粒体内膜,是线粒体呼吸链的成分,不能与O2结合。b5及P450主要存在于内质网,是微粒体混合功能氧化酶系的组成成分(见“微粒体氧化”条),还原型P450与CO结合后,在450nm有最大吸收峰(γ峰),故取名细胞色素P450,它能与O2结合。



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