FcrNAC22可加速红光诱导的金橘果实着色
2021年6月14日，Journal of Experimental Botany在线发表了华中农业大学王鹏蔚教授课题组题为“Red light-induced kumquat fruit colouration is attributable to increased carotenoid metabolism regulated by FcrNAC22”的研究论文。该研究发现新型转录因子FcrNAC22通过调节类胡萝卜素代谢和ABA合成，以加速红光诱导的金橘果实着色。
类胡萝卜素在植物组织和器官，尤其是果实的着色中起着至关重要的作用，然而，果实成熟期间类胡萝卜素代谢的调节在很大程度上是未知的。柑橘类是最重要的水果作物之一，不同品种之间因类胡萝卜素成分的变化而呈现不同的颜色。一些柑橘类品种的果实，如“滑皮”金橘（Fortunella crassifolia Swingle）在自然条件下成熟时会出现不均匀褪绿着色现象，这对柑橘类水果的商业价值产生不利影响。收获后处理是解决这一问题比较实用的解决方案，如乙烯和光照处理通常用于柑橘类水果的熟后去绿。而对类胡萝卜素代谢相关的关键调控因子进行鉴定可以加速理想水果表型的改善。
分别用红光和蓝光照射处理收获的金橘果实发现，只有红光能够加速果实从绿到橙黄色的改变。长时间的红光照射可显著加快果皮叶绿素的降解，且与未处理水果相比，果实中类胡萝卜素的积累明显升高。ABA作为类胡萝卜素代谢的下游产物，其含量也成倍增加。有色体对类胡萝卜素的合成和储存至关重要，对水果中质体的超微结构进行观察显示，红光处理可诱使类囊体结构破碎消失，多数叶绿体转变成有色体。
转录组分析及鉴定结果发现，FcrNAC22转录因子受红光照射而非蓝光的显著诱导。在烟草叶片中异源瞬时过表达该基因可观察到明显变黄现象，表明FcrNAC22是红光作用下柑橘着色的正调控因子。进一步分析显示，FcrNAC22蛋白定位于细胞核，其基因表达随果实着色的变化而逐渐上调。
由于红光处理可诱导类胡萝卜素合成和ABA代谢相关的某些关键基因以及FcrNAC22表达的明显增加，因此推测类胡萝卜素和ABA合成途径中的这些基因可能是FcrNAC22的靶标。经双荧光素酶、酵母单杂和EMSA验证发现，FcrNAC22直接与编码类胡萝卜素代谢途径中关键酶的三个基因（FcrLCYB1、FcrBCH2和FcrNCED5）的启动子结合并激活它们的表达。
进一步功能鉴定发现，FcrNAC22在金橘和番茄果实以及金橘愈伤组织中的过表达增强了包括上述三个基因在内的多个类胡萝卜素生物合成基因的表达，加速了质体向有色体的转化，并促进了颜色变化（图1）。而其在金橘中的敲降表达则导致红光诱导的水果着色减弱。
图1. FcrNAC22在金橘和愈伤组织中的过表达诱发颜色变化
总之，该研究表明FcrNAC22是一种重要的着色相关转录因子，它通过上调柑橘类和其他植物中的类胡萝卜素代谢来介导红光诱导的果实着色。
图2. FcrNAC22响应红光以调控柑橘类水果着色的工作示意图
