生物膜的膜蛋白的限制性运动
在重建膜上，许多膜蛋白的测向扩散系数都在10-8～10-9cm2·s-1范围，和Saffman-Delbrück公式算出的理论值相符。但在生物膜上，不少膜蛋白运动很慢，甚至几乎不能运动。如红细胞膜上的带3蛋白，DL=3.8×10-l1cm2·s-1)(26℃）；细菌视紫红质在嗜盐菌的紫膜上呈晶格排列，不能运动；上皮细胞类的极性细胞，其质膜的顶面区域和基底面区域上的膜蛋白种类不一样，因“紧密联结”的阻隔而不能扩散相混；LDL 受体等受体蛋白集中在特定的质膜区域──被膜穴，不能自由扩散。这些情况根据流动镶嵌模型难以解释。目前，对红细胞膜的情况有了较明确的说明：带3蛋白通过锚定蛋白 (ankyrin）和膜内侧的收缩蛋白、肌动蛋白及带4.1蛋白等组成的网络结构相联系，正是这些膜内侧的细胞骨架蛋白限制了带 3蛋白的运动（图2）。此外，尚有蛋白质彼此凝集假说、“陷阱”模型以及膜结构特殊性因素等其他解释。
生物膜的非双分子层结构 脂质双分子层是膜的基本结构，但也可能存在其他的非双分子层结构。用31P-NMR、冰冻断裂电镜术、X射线衍射等方法都表明，一些尾部截面积大于头部的脂质或带负电的脂质在一定的温度、pH、离子环境（特别是Ca2+）等条件下能形成 HⅡ相（图1）。从一些代谢活性高的内质网、线粒体、细菌质膜乃至人红细胞膜抽提出的脂质构成的膜结构中，在一定条件下都可出现HⅡ相的分子排列。活体情况下虽无HⅡ相的确切证据，但可以观察到从L相向 HⅡ相转变的过渡相──各向同性相。HⅡ相可能在膜融合、脂质分子的翻转运动及某些物质的跨膜运输等过程中起着重要的作用。
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