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生物膜的功能

2022.4.21

生物膜的存在,不仅作为屏障为细胞的生命活动创造了稳定的内环境,介导了细胞与细胞、细胞与基质之间的连接,而且还承担了物质转运、信息的跨膜传递和能量转换等功能,这些都是由生物膜的结构决定的。

物质运输

生物膜因其半通透性而成为具有高度选择性的通透屏障。细胞生长所需要的水、氧及其他营养物质被运进细胞,细胞内产生的激素、毒素和某些酶被运出细胞,细胞内代谢产生的CO2、NH3等废物被运出细胞,这些过程都与生物膜的物质运输机制有关。

(1)被动运输

被动运输是小分子物质和离子通过细胞膜的运输机制之一,它不需要能量。

① 简单扩散

像O2、N2、CO2和NO等气体,类固醇激素等脂溶性小分子,水、甘油、尿素等不带电的极性小分子均可经此方式自由通过生物膜。这些物质可由高浓度的一侧通过膜向低浓度的一侧扩散,这个过程或方式即简单扩散。这种运输方式的速率取决于被运输物质在膜两侧的浓度差,并最后趋于达到扩散平衡。其特点在于不与膜上任何物质发生反应,也不消耗能量。

一般来讲,生物膜的电阻较高,不带电荷的脂溶性物质较易通过,即带电荷或极性基团的亲水物质则不易自由通过,但上述几种则例外。一般讲,物质在质膜上的通透性主要取决于分子的大小和极性。小分子物质比大分子物质更易通过,非极性分子比极性分子更易通过。小的疏水分子和小的不带电的极性分子能够通过人工膜;水具有一定的透性,离子和大的不带电的极性分子不能通过膜。

② 协助扩散

协助扩散是物质借助膜上特异蛋白的帮助而从其浓度较高的一侧通过膜运输到其浓度较低的一侧,直到两边浓度达到动态平衡的过程或方式,也不消耗能量。它也叫促进扩散或易化扩散。这里涉及的一般是膜的内在蛋白,该蛋白通过其构象变化而完成对物质的运输作用。这种运输促进了扩散,并缩短了达到平衡所需的时间。根据这种运输过程中运输蛋白的工作特点可做如下分类。

a.由通道蛋白介导的扩散:这种扩散方式首先在哺乳动物的红细胞中发现。通道蛋白贯穿膜,形成一个狭缝状的中央亲水通道,允许一定大小带一定电荷的离子通过。像Cl即经此机制穿过红细胞膜。这类蛋白存在广泛,如细菌中的膜孔蛋白即属此类。

b.由载体蛋白介导的扩散:这种扩散方式所涉及的载体蛋白是一类跨膜蛋白,它通过与物质结合而将物质运过膜。大多数物质,尤其是不溶于脂类的物质,即经这种方式运输过膜。例如,葡萄糖即通过红细胞膜上的一种特殊载体蛋白而被运入红细胞内的。这种载体蛋白相当于结合在细胞膜上的酶,可同特异的物质结合,运输过程中有类似于酶与底物作用的动力学曲线。

c.由离子载体介导的扩散:离子载体是溶于膜脂双分子层的疏水性分子:它虽然也是按照被动转运方式来转运离子的,但是不同于载体蛋白,它包括载体性离子载体和通道形成性离子载体两种。

缬氨霉素就是一种载体性离子载体,它在膜的一侧结合K+,然后顺着电化学梯度通过脂双层,于膜的另一侧释放K+。大部分离子载体存在于微生物中,有的已被用作抗生素。

(2)主动运输

物质经消耗能虽而被逆浓度梯度运输通过生物膜的方式,即主动运输。这是小分子物质和离子通过细胞膜的机制之二。其间所消耗的能量主要来自ATP。这种运输方式也需要特定的蛋白载体。

① 离子泵

如生物膜上存在的Na+-K+泵、钙泵、H+-K+泵、H+泵等,均属此类。其中,Na+-K+泵是最经典的子。Na+-K+泵,即Na+-K+ATP酶,是膜上的一种特殊蛋白。它利用水解ATP产生的能量,以逆离子浓度的方式向细胞外排出Na+,而同时将细胞外的K摄入细胞内。据计算,每消耗1个ATP分子可将3个Na+泵出细胞而将2个K+泵入细胞。

② 协同运输

一种物质偶联其他物质一起进行运输的过程或方式叫协同运输。它一般是间接利用ATP供能的。这种运输方式另需要有关的ATP转运离子以在膜的内外两侧建立离子浓度梯度,由此形成的电化学动力(或贮存的能量)才能使有关物质得以运输过膜。

动物细胞中,葡萄糖和氨基酸等物质即经过质膜上的钠泵和载体的协同作用才实现其逆浓度梯度的转运。这里,载体蛋白与细胞外的Na+、葡萄糖(或氨基酸)等结合后,借助Na+-K+泵转运Na+、K+时建立的电位梯度,将Na+、葡萄糖(或氨基酸)等同时运入细胞。而在细胞内从载体上卸下的Na+则又被Na+-K+泵运出细胞而维持Na+的电位梯度。

一般来讲,物质运输方向与离子转移方向相同的协同运输为同向协同运输,反之则为反向协同运输。

③ 基团转移

通过对被运输的物质先进行某种化学变化(如共价修饰),使被运输物质在细胞内维持较低浓度,以使这种物质得以沿着浓度梯度不断被从细胞外转运到细胞内,这种过程或方式即为基团转移。它最早发现于某些细菌中。例如,细菌中的葡萄糖在其通过膜时,先被磷酸化(一种共价修饰方式)为6-磷酸葡萄糖后才被运入细胞。而磷酸化后的葡萄糖是小能透过细胞膜的,所以6-磷酸葡萄糖得以在细胞内积累。

(3)胞吞作用和胞吐作用

生物膜对大分子化学物是不通透,故大分子物质进出细胞需通过胞吞和胞吐作用来实现。

① 胞吞作用

大分子物质或颗粒被质膜的一小部分内陷而包围,最后从质膜上脱落,形成含有这些大分子或颗粒的细胞内囊泡的过程,此即胞吞作用。它可分为如下的3种类型。

a.吞噬作用:以大的囊泡内吞较大的固体颗粒(如细菌及细胞碎片等)进入细胞,这个过程即吞噬作用。被吞噬颗粒被吸附于细胞表面,形成叫吞噬泡或噬体的小泡,再与溶酶体相融合而被溶酶体中的水解酶水解。

b.胞饮作用:以小的囊泡形式将胞外的少量液体(含小分子或离子)吞入细胞的过程,即胞饮作用。在这个过程中,会形成叫胞饮水泡或胞饮水体的小泡,它或与溶酶体融合而被溶酶体中的酶降解,或返回质膜原处,或移至另一处质膜,或以贮存形式停留在细胞内。绝大多数细胞都有此作用。

c.由受体介导的内吞作用:当被运输物质(又叫内吞物)与细胞表面上的特异受体结合后,即引起细胞膜内陷,形成裹有内吞物的囊泡而被运入细胞的过程,此即受体介导的内吞作用。这种作用专一性很强,细胞因此会大量选择性地摄入相关物质。许多病毒和毒索即由此过程进入动物细胞内。

② 胞吐作用

有些物质在细胞内被一层膜包围,形成小泡,慢慢移到细胞表面,最后与质膜融合而被排出细胞,此即胞胞吐作用。

真核细胞可以胞吐方式来补充质膜更新有关物质。胞吐能分泌各种分子,一些小分子物质也可经胞吐方式排出细胞。

信息传递

在生物体的生命活动过程中,细胞内的各部位之间、细胞之间,以及细胞与外界环境之间时刻都有物质、能量和信息的交流,使生命过程得以协调有序地进行,而这是由生物膜实现的。其中,信息交流是最重要的。

细胞的信息传递,也叫细胞通信。狭义地讲,它指一个细胞发出的信号分子通过介质传导到另一个细胞并产生相应的效应。而广义地讲,则还应包括细胞与外界环境的信息交流。

生物信息的交流是通过具体的物质来完成的,这些承载有关“信息”的物质即谓之信号(分子),一般都是些化学物质。生物膜控制着信号的发生与传递。细胞的化学信号分子的溶解不同,有亲脂性和亲水性之分,其中多为亲水性的。亲脂性信号分子的主要代表有类同醇激素和甲状腺素,它们可穿过细胞质膜进入细胞,与细胞质或细胞核中的相关受体结合形成复合物以调节诸如基因表达等生命活动,亲水性信号分子则主要包括神经递质、生化因子、化学递质及大多数激素。它们虽不能穿过细胞质膜,但可以与细胞质膜上的有关受体结合以调节细胞内的有关生命活动。生物膜对化学信号分子有选择性,为了叙述方便,有时将这些化学信号分子统称为配体,而专一接收信号分子的物质则称为受体,受体主要是蛋白质。

能量转换

生物膜在生物体内光能和代谢能的转化过程中发挥了重要作用。ATP是生物体内重要的能量“通货”。生物体内代谢过程中产生的能量转移先以ATP的形式“储存”起来,待需要时再由ATP释放出来。植物体内ATP的主要生成方式是通过光合磷酸化和氧化磷酸化过程。光合磷酸化过程发生在叶绿体的类囊体膜上。通过其中的光合色素系统、电子传递系统和光合磷酸化偶联酶系统的作用,使得光反应中吸收的一部分光能转变为NADPH中的化学能,而另一部分则转变为贮存在ATP中的化学能。

线粒体是真核细胞中进行生物氧化和能量转化的主要场所,具体承担这种作用的就是线粒体的内膜。线粒体的内膜上分布着电子传递链体系,使得代谢物上脱下的氢在沿电子传递链运输到O2的过程中能释放出能量,并且这些能量能全部转变为ATP的化学能。

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