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细胞壁的结构及组成

2021.11.27

  结构

  细胞壁分为3层,即胞间层(中层)、初生壁和次生壁。胞间层把相邻细胞粘在一起形成组织。初生壁在胞间层两侧,所有植物细胞都有。次生壁在初生壁的里面,又分为外(S1)、中(S2)、内(S3)3层,在内层里面,有时还可出现一层。这样的厚壁,水分和营养物就不能透过。有些植物的次生壁上具瘤层,还分化有特殊结构,如纹孔和瘤状物等。纹孔是细胞间物质流通的区域,而瘤状物则是次生壁里层上的突起。

  细胞壁的结构一般分下列三层

  1.胞间层:胞间层是在细胞分裂产生新细胞时形成的,是相邻两个细胞间所共有的一层薄膜。它的主要成分是胶粒柔软的果胶质。胞间层既将相邻细胞粘连在一起,又可缓冲细胞间的挤压,也不会阻碍细胞生长。

  2.初生壁:在细胞分裂末期胞间层形成后,原生质体就分泌纤维素、半纤维素和少量的果胶质,添加在胞间层上,构成细胞的初生壁。初生壁有弹性,能随着细胞的生长不断增加面积。这种在细胞生长时形成的细胞壁,叫做初生壁,植物细胞都有初生壁。

  3.次生壁:细胞停止生长后,原生质体仍继续分泌纤维素和其他物质,增添在初生壁内方,使细胞壁加厚,这部分加厚的细胞壁叫次生壁。次生壁添加在初生壁里面,次生壁越厚,壁内的细胞腔就越小。次生壁只在植物体的部分细胞中有。厚壁的纤维细胞、石细胞、管胞和导管等有明显增厚的次生壁。

  细胞壁的主要组成成分是纤维素,它形成细胞壁的框架,内含其他物质。在电子显微镜下看到,这种框架由一层层纤维素微丝,简称微纤丝组成的,每一层微纤丝基本上是平行排列,每添加一层,微纤丝排列的方位就不同,因此层与层之间微纤丝的排列交错成网。微纤丝之间的空间通常被其他物质填充。

  此外,在一些植物表皮细胞壁中,常有蜡质、角质、木栓质。在一些成熟和加厚的细胞壁中,常沉积木质素。在禾本科、木贼科植物的表皮细胞壁中含有硅。在真菌类的细胞壁中还有甲壳质。

  细胞壁上有纹孔,是因为在细胞生长过程中,次生壁随着细胞的生长而不断伸展,但壁的增厚是不均匀的,形成了许多壁薄的区域,叫做初生纹孔场;细胞产生次生壁时,增厚也不均匀,一般在初生纹孔场的部位不再加厚,细胞壁上就形成纹孔的结构。相邻细胞壁上的纹孔常对应地形成纹孔对。纹孔有单纹孔和具缘纹孔两种。通常有许多胞间连丝从纹孔通过,胞间连丝又跟细胞质中的内质网连接,从而沟通细胞间的物质交流,有利于水分的运输。因此,细胞壁上的纹孔是细胞间联系的通道,使整个植物体在生命活动中能成为有机的统一体。

  新细胞壁的形成是在细胞分裂末期的赤道面上,分裂的母细胞先形成成膜体。在染色体分向两极时,高尔基器分离出的小泡与微管集合在赤道面上成为细胞板。新的多糖物质沉积在细胞板上就逐渐形成胞间层。其后细胞内合成一些纤维素组成微纤丝沉积在胞间层的两侧,就出现了初生壁。当细胞成熟停止生长以后,一层层新的纤维素和半纤维素以及木质素陆续添加在初生壁上,就建成了次生壁。初生壁每添加一层,微纤维排列的方向就可不同(纵向或横向),形成了不规则的交错网状,称为多网生长。这样加厚的结果,使整个植物体的机械支持有了基础。

  组成

  细胞壁的胞间层基本上是由果胶质组成。

  如果植物组织中的果胶质用果胶酶分解掉,细胞就会离散,这是因为初生壁是由水、半纤维素、果胶质、纤维素、蛋白质和脂类组成。胚芽鞘、茎、叶、毛等初生壁的各种成分的平均值见表。构成细胞壁的成分中,90%左右是多糖,10%左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸。细胞壁中的多糖主要是纤维素、半纤维素和果胶类,它们是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生细胞壁中还有大量木质素。

  而动物的细胞外基质从某种意义上说也就是细胞壁,其化学组成是胶原蛋白、粘连蛋白、氨基多糖及蛋白聚糖。[2]

  细菌细胞壁主要成分则是肽聚糖。

  真菌细胞壁中主要成分为几丁质、纤维素、葡聚糖、甘露聚糖等,这些多糖都是单糖的聚合物。

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