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植物光合碳同化的基本途径

2022.6.09

大致可分为三个阶段,即羧化阶段、还原阶段和再生阶段。

羧化阶段

核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)在核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶(ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase,Rubisco)催化下,与CO2结合,产物很快水解为二分子3-磷酸甘油酸(3-PGA)反应过程。Rubisco是植物体内含量最丰富的酶,约占叶中可溶蛋白质总量的40%以上,由8个大亚基(约56KD)和8个小亚基(约14KD)构成,活性部位位于大亚基上。大亚基由叶绿体基因编码,小亚基由核基因编码。

还原阶段

3-磷酸甘油酸在3-磷酸甘油酸激酶(PGAK)催化下,形成1,3-二磷酸甘油酸(DPGA),然后在甘油醛磷酸脱氢酶作用下被NADPH还原,变为甘油醛-3-磷酸(GAP),这就是CO2的还原阶段。

羧化阶段产生的PGA是一种有机酸,尚未达到糖的能级,为了把PGA转化成糖,要消耗光反应中产生的同化力。ATP提供能量,NADPH提供还原力使PGA的羧基转变成GAP的醛基,这也是光反应与暗反应的联结点。当CO2被还原为GAP时,光合作用的贮能过程即告完成。

再生阶段

是由GAP经过一系列的转变,重新形成CO2受体RuBP的过程。这里包括了形成磷酸化的3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反应(见图3-10)。最后一步由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化,并消耗1分子ATP,再形成RuBP,构成了一个循环。C3途径的总反应式为:

3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H+ →GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP+

出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)。磷酸丙糖可在叶绿体内形成淀粉或运出叶绿体,在细胞质中合成蔗糖。若按每同化1molCO2可贮能478kJ,每水解1molATP和氧化1molNADPH可分别释放能量32kJ和217kJ计算,则通过卡尔文循环同化CO2的能量转换效率为90%。(即478/(32×3+217×2)),由此可见,其能量转换效率是非常高的。

由上式可见,每同化一个CO2,要消耗3个ATP和2个NADPH。还原3个CO2可输出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)。磷酸丙糖可在叶绿体内形成淀粉或运出叶绿体,在细胞质中合成蔗糖。若按每同化1molCO2可贮能478kJ,每水解1molATP和氧化1molNADPH可分别释放能量32kJ和217kJ计算,则通过卡尔文循环同化CO2的能量转换效率为90%。(即478/(32×3+217×2),由可见,其能量转换效率是非常高的。


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