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碳同化C4途径介绍

2022.9.06

在前人研究的基础上,Hatch和Slack(1966)发现甘蔗和玉米等的CO2固定最初的稳定产物是四碳二羧酸化合物(苹果酸和天冬氨酸),故称为四碳二羧酸途径(C4 - dicarboxylicacidpathway),简称C4途径,亦称为Hatch-Slack途径。具有这种碳同化途径的植物称为C4植物(C4plant)。C4途径包括羧化、转变、脱羧与还原、再生四个步骤。 

1)羧化:C4途径的CO2受体是叶肉细胞质中的PEP(磷酸烯醇式丙酮酸),在烯醇丙酮磷酸羧激酶(PEPC)催化下,固定HCO3-(CO2溶解于水),生成草酰乙酸(OAA)。

2)转变:叶肉细胞的叶绿体中的草酰乙酸经过NADP-苹果酸脱氢酶作用,被还原为苹果酸。但是也有一些品种,细胞质中的草酰乙酸与谷氨酸在天冬氨酸转氨酶作用下,形成天冬氨酸和酮戊二酸。上述苹果酸和天冬氨酸等C4酸形成后,就转移到维管束鞘细胞中。 

3)脱羧与还原:四碳双羧酸在维管束鞘中脱羧后变成丙酮酸或丙氨酸。释放的CO2通过卡尔文循环被还原为糖类。 

4)再生:C4酸脱羧形成的C3酸(丙酮酸或丙氨酸)在运回叶肉细胞,在叶绿体中,经丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)催化和ATP作用,生成CO2受体PEP,是反应循环进行。


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