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关于光合作用的碳同化的基本内容

2022.4.12

  CO2同化(CO2assimilation)是光合作用过程中的一个重要方面。碳同化是通过和所推动的一系列CO2同化过程,把CO2变成糖类等有机物质。高等植物固定CO2的生化途径有3条:卡尔文循环、C4途径和景天酸代谢途径。其中以卡尔文循环为最基本的途径,同时,也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力;其他两条途径不普遍(特别是景天酸代谢途径),而且只能起固定、运转CO2的作用,不能形成淀粉等产物。 

  1. 卡尔文循环 — C3途径

  卡尔文循环是所有植物光合作用碳同化的基本途径,大致可分为3个阶段,即羧化阶段、还原阶段和更新阶段。

  1)羧化阶段:CO2必须经过羧化阶段,固定成羧酸,然后被还原。核酮糖 -1,5 -二磷酸(RuBP)是CO2的接受体,在核酮糖 -1,5 -二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)作用下,和CO2形成中间产物,后者再与1分子H2O反应,形成2分子的甘油酸 -3 -磷酸(PGA),这就是CO2羧化阶段。

  2)还原阶段:甘油酸 -3 -磷酸被ATP磷酸化,在甘油酸 -3 -磷酸激酶催化下,形成甘油酸 -1,3 -二磷酸(DPGA),然后在甘油醛 -3 -磷酸脱氢酶作用下被NADPH + H+还原,形成甘油醛 -3磷酸(PGAld)。 

  3)更新阶段:更新阶段是PGAld进过一系列的转变,再形成RuBP的过程,也就是RuBP的再生阶段。 

  2. C4途径

  在前人研究的基础上,Hatch和Slack(1966)发现甘蔗和玉米等的CO2固定最初的稳定产物是四碳二羧酸化合物(苹果酸和天冬氨酸),故称为四碳二羧酸途径(C4  -dicarboxylicacidpathway),简称C4途径,亦称为Hatch-Slack途径。具有这种碳同化途径的植物称为C4植物(C4plant)。C4途径包括羧化、转变、脱羧与还原、再生四个步骤。

  1)羧化:C4途径的CO2受体是叶肉细胞质中的PEP(磷酸烯醇式丙酮酸),在烯醇丙酮磷酸羧激酶(PEPC)催化下,固定HCO3-(CO2溶解于水),生成草酰乙酸(OAA)。 

  2)转变:叶肉细胞的叶绿体中的草酰乙酸经过NADP-苹果酸脱氢酶作用,被还原为苹果酸。但是也有一些品种,细胞质中的草酰乙酸与谷氨酸在天冬氨酸转氨酶作用下,形成天冬氨酸和酮戊二酸。上述苹果酸和天冬氨酸等C4酸形成后,就转移到维管束鞘细胞中。 [6]

  3)脱羧与还原:四碳双羧酸在维管束鞘中脱羧后变成丙酮酸或丙氨酸。释放的CO2通过卡尔文循环被还原为糖类。 

  4)再生:C4酸脱羧形成的C3酸(丙酮酸或丙氨酸)在运回叶肉细胞,在叶绿体中,经丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)催化和ATP作用,生成CO2受体PEP,是反应循环进行。

  3.景天科酸代谢途径(CAM)

  景天科植物如景天、落地生根等叶子具有特殊的CO2固定方式。夜晚气孔开放,吸进CO2,在PEP羧基酶作用下,与PEP结合,形成OAA,进一步还原为苹果酸,积累于液泡中。白天气孔关闭,液泡中的苹果酸便运到胞质溶胶,在NADP-苹果酸酶作用下,氧化脱羧,放出CO2,参与卡尔文循环,形成淀粉等。此外,丙糖磷酸通过糖酵解过程,形成PEP,再进一步循环。所以植物体在夜晚的有机酸含量十分高,而糖类含量下降;白天则相反,有机酸下降,而糖分增多。这种幼根机酸合成日变化的代谢类型,而最早发现于景天科植物,所以称为景天酸代谢。

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