实验证明不同土壤水分对玉米容重的影响
用玉米作为实验材料, 进行分根实验研究不同土壤水分条件下容重对玉米生长的影响. 种子根平分在装有土娄土的分隔的白铁皮桶中.使用容重器测 量的结果显示：土壤容重分4 种处理: 低容重( 两边容重都为1. 20 g#cm- 3 ) 、中容重( 两边容重都为1. 33 g#cm- 3) 、高容重( 两边容重都为1. 45 g#cm- 3 ) 和混合容重( 一边为1. 20 g#cm- 3 , 另一边为1. 45 g#cm- 3 ) . 土壤水分控制在高基质势( - 0. 17 MPa) 和低基质势( - 0. 86 M Pa) 两个水平. 结果表明, 当植株生长在紧实土壤或土壤基质势从- 0. 17MPa 降到- 0. 86MPa 时, 根长、根干重和地上部干重都显著降低, 并且地上部干重的降幅更大. 紧实土壤使根长降低的同时还使根的直径增大. 无论是容重增大还是土壤水分含量降低所引起的高土壤阻力都使叶片扩展速度降低和植株变小. 生长在紧实土壤中的植株变小不仅是因为叶片扩展速度降低, 同时是成熟叶片叶面积缩小的结果. 然而, 当植株生长在混合容重土壤中时, 处在低容重土壤中的根系生长得到加强, 补偿甚至超补偿高容重土壤中根系生长的不足, 整个植株的生长状况与低容重土壤中生长的植株接近。
1 引 言
土壤容重提高, 土壤硬度也增大, 土壤硬度用土壤机械阻力( soil mechanical resistance) 表示. 土壤容重以机械阻力形式影响植物的生长. 土壤机械阻力对植物生长的影响, 首先表现在对根系生长的影响.土壤机械阻力对根系生长影响的研究结果较为一致, 即在紧实土壤中根伸长速度减慢和根变短变粗 . 土壤容重对植物地上部分生长影响的研究出现不同的结果, 多数研究表明, 生长在高容重土壤中的植物无论是株高还是地上部干物质量都较生长在低容重土壤中的低 . 但Goodman 和Ennos认为高容重土壤对植物地上部影响不明显, 甚至有的研究者认为对地上部没有影响. 以往在土壤机械阻力的研究中一般采用均匀土壤容重处理和充分供水条件, 而在研究干旱对植物生长影响时又常常忽视土壤机械阻力的作用. 然而, 在自然条件下, 土体中各处的土壤容重往往不一致, 它们都直接影响土壤机械阻力的空间变化, 而紧实的干旱土壤通常也有高机械阻力, 因此, 仅研究充分供水条件下均匀土壤容重对植物生长影响是不够的. 本研究在干旱和湿润处理条件下研究土壤容重对玉米生长的影响, 特别是土壤容重空间变化( 混合容重) 与均匀容重土壤对玉米生长影响的差异。
2 材料与方法
2.11 土壤和装土
收集中国科学院水土保持研究所实验田表土( 耕层土) ,风干过2 mm 筛, 1 kg 土掺入尿素5. 8 g, 磷酸二氢钾5. 8 g .然后使土壤吸湿到含水量8%左右( 干土重) , 这样容易压实土壤. 直径18 cm、高26 cm 的白铁皮桶用一块宽18 cm 长625px 的铁板从中间垂直等分为二. 铁板上部中央有一直径100px 的半圆形凹槽用于播种玉米. 土壤分别压实到容重为1.2、1. 33 和1. 45 g#cm- 3. 土壤容重分4 个处理: 低容重1. 2( 铁桶两边都是1. 2 g#cm- 3) , 中容重1. 33 ( 铁桶两边都是1. 33 g#cm- 3 ) , 高容重1. 45 ( 铁桶两边都是1. 45 g#cm- 3 ) 和混合容重mix ( 一边为1. 2 g#cm- 3 , 另一边为1. 45 g#cm- 3 )( 表1) , 前3 种土壤为均匀压实的土壤. 所有处理中土壤装到离桶边3 cm 高. 每种容重土壤14 桶。
2.12 土壤基质势的确定环刀法测定田间持水量
利用电子容重器压力膜法测定的1. 33 g#cm- 3土壤水分特征曲线, 求出1. 33 g#cm- 3土壤在田间持水量51%和70%时的土壤基质势. 再用热电耦湿度计( SC- 10,Decagon Devices, Inc. , Pullman, WA, USA) 分别测定相同土壤基质势下1. 2 g#cm- 3和1. 45 g#cm- 3土壤的含水量( NaCl 溶液25 e 下标定) . 这两种土壤基质势下的土壤含水量作为本实验土壤水分控制点( 表1) 。
2.13 土壤机械阻力的测定
用直径10 cm、高20 cm 的PVC 管, 装入上述土壤作成人工土柱, 容重分别为1. 2、1 . 33 和1. 45 g#cm- 3, 每种土柱含水量分别配成10%、14%、18%、22%和26%, 重复两次.加水后用塑料薄膜盖严, 放置30 d 后用于测定土壤机械阻力. 机械阻力用土壤硬度计( TE- 3, 南京土壤仪器厂) 测定.硬度计插杆长20 cm, 插杆移动时可旋转, 前端有一直径11. 2 mm、锥角450 的探头, 当土壤具有一定阻力时, 阻止探头锲入土壤, 迫使弹簧压缩, 弹簧的压缩量反映探头遇到的土壤机械阻力大小, 由记录笔记录在记录纸的纵坐标上. 可连续测定20 cm 土体上探头遇到的阻力, 测完后, 每5 cm 土柱取土105e 烘干24 h 测定土壤含水量, 用记录纸上对应区间的土壤机械阻力与土壤含水量作图, 求出某一容重不同含水量下的水分- 土壤机械阻力曲线( 详见说明书) . 实验中2种土壤基质势下各容重土壤的机械阻力见表1。
2.14 植株种植和水分控制
播种前, 每种容重土壤的7 桶加水使土壤基质势分别为- 0. 86 MPa 和- 0. 17 MPa( 表1) . 玉米种子( 陕单9 号正交) 用0. 5%的硫酸铜溶液消毒3 min 后放在吸水纸上吸水发芽, 待种子根伸长到2 cm 后选均匀一致的播在铁桶中间,播种深度2 cm, 种子背腹面垂直中间隔板以使种子根平分在中间隔板两边, 每桶1 株. 对于压实的土壤, 疏松种子周围2 cm 范围的土壤. 播后用塑料膜覆盖防土面蒸发失水. 播种后玉米移入步入式生长箱中( Conviron PGV36 Controlled Envir onments, Asheville, Nort hCaro lina, USA) , 生长箱内相对湿度为75%, 光照长度为12 h, 光合有效辐射为500 Lmol#m- 2#s- 1, 光期/ 暗期温度为28/ 23 e . 用称重法使土壤水分保持恒定( ? 5 g) , 混合容重的结合TDR 测定加以控制. 前10 d 每5 天一次. 对于干旱处理的, 前5 d 每天用吸管加少量水在种子周围, 以保持种子周围土壤湿润, 上下午各一次,促使其生长, 以免与湿处理的早期生长不一致. 第10~ 20 天每两天一次, 以后每天一次。
2.15 植株生长的测定
叶面积的测定: 播种后第5 d 开始每两天用尺子测量一次每片叶片的长宽, 直到叶片不再生长为止. 叶长为叶鞘顶部到叶尖的长度, 叶宽为叶中部的宽度, 直到第30 d 为止.叶面积= 长@ 宽= 0. 7. 植株在生长箱中生长60 d 后, 地上部分在鼓风干燥箱105 e 杀青20 min, 然后70 e 下烘24 h,分别称重记录. 小心地取出根系, 两边根系分开冲洗后, 用0. 5% 甲基蓝染色12 h, 扫描仪扫描染色根系的图象, 再用图象分析软件( Image Analysis Software, CID, Inc. Vancouver,WA) 测定根系的长度, 然后在烘箱中70 e 下烘24 h, 分别称重记录.在Microsoft Excel 2000 工作表中进行数据统计, 用SPSS10. 0( Inc. 1999) 进行显著性检验。
3 结果与分析
3.11 对根系生长的影响
衡量分根实验成功与否首先要看在均匀压实土壤中根系是否能平均分配在隔板左右两边. 从图1可以看出, 无论是在低土壤含水量条件下还是在高土壤含水量条件下, 均匀压实土壤两边根系的干重没有显著差异( P < 0. 05) , 说明根系较平均地分配在隔板两边, 无人为偏向, 分根是成功的. 而混合容重( mix) 处理的两边根系干重达到显著差异, 应是两边容重差异导致的结果. 干旱处理下, 随着容重的增大, 根系干重显著降低( 图1) , D1. 45 根系的干重比D1. 2 的减少了3 7% ; 混合容重Dmix 根系生长明显向低容重土壤中倾斜, 两边干物质量相差45% , 1. 2 g#cm- 3 中的根干重超过D1. 2 土壤中半边的量( 是D1. 2 左右平均量的120%) ; 而在湿处理下, 不同容重的根系总重的差异要小得多, W1. 45根系的干重比W1. 2 的仅减少14%, 混合容重处理Wmix 中两边根系干重相差31% , 1. 2 g#cm- 3 土体中的干重也超过W1. 2 土壤中半边的量( 是W1. 2左右平均量的113% ) , 说明高土壤含水量下, 根系生长也向低容重土壤中倾斜。
3.12 对地上部生长的影响
如果有的处理的植株一开始就受土壤水分和高机械阻力胁迫, 势必幼苗太弱, 与湿处理的和低机械阻力处理的差别很大, 在以后的实验中由于基础不一样而失去可比性; 如果干旱处理的和湿润处理的土壤基质势开始一样( - 0. 17 MPa) , 则会由于幼苗耗水量很小, 在相当长时间内土壤很难达到干旱处理所要求的含水量. 为此我们采用214 中所述方法使干旱处理的幼苗在早期生长与湿润处理的一致,图2 是干旱处理和湿润处理不同容重下出苗后第5d 植株的叶面积, 显示各处理第5 天的幼苗没有差异, 说明玉米植株生长前期各处理间没有差异.图3 显示土壤干旱和湿处理条件下不同容重土壤中玉米叶面积随时间变化动态. 在单一容重处理中叶面积与土壤容重呈负相关, 越到后期处理间的差异越大. 同时干旱处理间的差异大于湿润处理的,到第30 天, D1. 2 处理的叶面积比D1. 45 处理的大44%, 而湿处理的仅相差22% . 和根系生长情况一样混合容重处理的叶面积与1. 2 处理的差异不大,在湿润处理中Wmix 甚至超过了W1. 2 的叶面积。
3.13 第4 叶叶面积变化动态
对第4 叶叶面积连续测量的结果表明( 图4) ,干旱使第4 叶扩展速度减慢, 完全展开所需的时间延长, 如干旱处理的第4 叶在第20 天才完全展开,而湿处理的在第16 天已完全展开, 同时干旱处理使最终叶面积缩小. 无论是土壤干旱还是湿润, 随着土壤容重的增大, 第4 叶叶面积生长速度也减慢, 并且最终叶面积也缩小了, 但干旱下容重处理间的差异更大, 如D1. 45 第4 叶的最大叶面积比D1. 2 的减小了23. 8% , 而W1. 45 的比W1. 2 的仅减小10. 6% . 无论是干旱处理还是湿润处理, mix 处理与容重1. 2 g#cm- 3处理的最大叶面积接近( 图4) 。
3.14 对干物质积累的影响
表2 显示地上部干重随容重的增大而减小, 干旱处理间的差异比湿处理的大. 干旱下, D1. 45 处理的地上部干重比D1. 2 处理的减少了55% , 而湿处理下W1. 45 的干重比W1. 2 的仅减少14%. 与根系和叶面积变化一样, 无论是在干旱条件下还是在湿润下mix 处理的地上部干物质量与1. 2 处理的没有差异. 干旱处理的根冠比比湿润处理的大. 干旱使根冠比随容重的增大而增大, 但Dmix 的根冠比与D1. 2 的无差异; 湿润处理间根冠比无差异。
4 讨 论
土壤容重对玉米根系生长影响的研究结果与前人报道结果一致,土壤水分仪监测结果显示，即在紧实土壤中根系生长速度减慢. 干旱使混合容重处理根系的生长侧重于低容重这一边, 存在补偿效应. 原因可能是: 低容重土壤中的根受到的阻力小, 生长快, 高容重土壤中的根受到的阻力大, 生长慢, 在用于根系形态建成的光合产物一定条件下, 分配给受阻力小部分根的量增加了. 这一结果与Bingham 等[ 4] 的报道不一致, 原因除与他们供试的植物种类( 小麦与大麦) 有关外, 土壤水分也可能是重要原因, 因为他们的实验是充分供水, 正如本试验在高土壤含水下这种效应较低含水量下小一样. 混合容重土壤中根系的这种补偿效应说明了根系对非均匀容重土壤的适应。
土壤容重对植物地上部分生长影响的研究有不同的结果. 造成这些不同结果的原因虽然与植物种类有关, 从我们的结果看更主要原因可能是土壤水分的差异. 高容重土壤对植物地上部分生长的影响不仅表现在叶片扩展速度减慢, 而且表现在单叶叶面积减小[ 3] 和叶片厚度变薄, 我们的结果也显示高容重土壤使叶片扩展速度降低并缩小了最终叶面积, 这是地上部乃至整个植株干物质减小的主要原因, 因为叶面积减小直接影响光合产物的积累. 许多研究者认为, 容重对植物的影响是间接的, 可能是通过改变土壤的水肥气热状况起作用的, 如叶片生长的变化往往是由于紧实引起土壤水分亏缺所致.但一些报道显示, 机械阻力并未引起叶水势的变化 , 因此, 不能用紧实土壤影响植株水分状况来解释土壤机械阻力对地上部生长的影响.Young 等在改变培养介质砂的容重而肥水气充分供应的实验中观察到, 小麦和大麦在根系受到机械阻力10 min 后叶片伸长速度降到最低值, 这充分说明机械阻力对叶片生长有直接影响. Young 等在实验中同时增加各部位砂体容重, 即根系各部位感受一样的机械阻力, 同本实验单一容重处理结果一样, 随土壤容重的增大叶片的扩展速度减慢. 但是田间土壤各部位容重往往不同, 根系对均匀容重的感知可能与对非均匀土壤的感知有差异( Young, 私人通信) . 如Hussain 等报道西红柿( ACO1AS) 在混合容重1. 1~ 1. 5 g#cm- 3土壤中的生长速度与在单一容重1. 1 g#cm- 3 中的速度一样; Kirkegaard等、Hartung 等和Montagu 等 也观察到这种现象. 本实验也得到相似结果, 即无论是在土壤干旱还是湿润条件下, 玉米在混合容重mix 土壤中的生长速度与在1. 2 中的一样. 目前还不清楚植物对土壤容重空间变化感知差异的原因, 有报道显示根系内源激素可能参与这种反应 , 这也许是植物长期适应自然界异质机械阻力土壤的结果.土壤容重对根冠比的影响, 有不一致的结果. 有报道认为容重对根冠比影响不明显 , 或增大 .造成这些容重器测量结果的差异可能是各研究中土壤水分状况不一致的结果. 本实验结果显示只有在低土壤水势下容重才对玉米的根冠比产生影响, 而高土壤含水量下影响不明显( 表2) . Stirzaker 等通过实验和理论计算认为, 在湿润土壤中, 无论是松土还是紧实土壤对根系的水肥吸收影响不大, 我们的结果也显示高土壤水分条件下根冠比无差异, 而在干旱条件下, 根冠比随土壤容重的增大而增大, 这是不是机械阻力影响根的水肥吸收能力有待进一步研究。
