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光合电子传递 (photosynthetic electron transport)

2019.11.25

光合作用中,受光激发推动的电子从 H2 O到辅酶Ⅱ( NADP )的传递过程。光合色素吸收光能后,把能量聚集到反应中心——一种特殊状态的叶绿素 a分子,引起电荷分离和光化学反应。一方面将水氧化,放出氧气;另一方面把电子传递给辅酶Ⅱ( NADP ),将它还原成 NADPH,其间经过一系列中间(电子)载体(也称递体)。 绿色植物中,光合电子传递由两个光反应系统相互配合来完成。一个是吸收远红光的特殊叶绿素 a分子,最大吸收峰在 700纳米处,称为 P700。由 P700和其他辅助复合物组成的光反应系统,称光系统Ⅰ( PSI)。另一个是吸收红光的特殊叶绿素 a分子,其吸收峰在 680纳米处,称为 P680。由 P680和其他辅助复合物组成的光反应系统,称光系统Ⅱ( PSⅡ)。两个光系统之间由细胞色素 b6 f和铁硫蛋白组成的复合物连接。

光合电子传递的主要载体有:质体醌( PQ);细胞色素 b6 Cyt b6 );质蓝素( PC);铁氧还素( Fd)和 Fd NADP还原酶( FNR)。 关于光合电子传递途径,比较普遍接受的为 Z形方案,认为光合电子传递链是由 PSⅡ和 PSⅠ以及连接两个光系统的一系列电子载体组成,电子传递链上各个载体按其氧化还原电位高低,成 Z形串联排列。 PSⅡ的直接电子供体假设为 Z,它与水的分解和分子氧的释放相连,这部分反应需有锰参加。原初电子受体是去镁叶绿素( Pheo),次级电子受体是醌( Qa Qb )。 PS-Ⅱ产生一个强氧化势,从水中夺取电子,将水氧化,生成分子氧。 PS-Ⅰ的原初电子供体是 PC,它和 Cyt f Cyt b6以及铁硫蛋白( Fe SR )都位于叶绿体类囊体膜的内侧。原初电子受体( A0 A1)是单体的叶绿素 a,次级电子受体 X可能也是结合态的铁硫蛋白( Fe SA Fe SB), Fd则位于类囊体膜的外侧,它与膜结合较松弛,因而易于分离。 PSⅠ产生一个强还原势,使 Fd还原,然后把电子传递给 Fd NADP还原酶( FNR)和 NADP 。连接两个光系统之间的一个重要电子载体是 PQ,它可以跨类囊体膜作往返移动。在它氧化态时,它靠近膜的外侧接受来自 Q的电子和类囊体膜外的质子;在还原态时移动到膜的内侧,把电子传递给 Cyt f,并将质子排入类囊体腔内。 PQ如此往返穿梭,在传递电子的同时,把质子从类囊体膜外传入腔内,造成腔内外的质子浓度差,推动光合磷酸化作用,合成腺苷三磷酸( ATP)。这种来自水的电子,经过两个光系统的推动和一系列电子传递,最后传递到 NADP 的电子传递途径,称非循环电子传递。如果 PSⅠ激发的电子传递给 Fd后,不用于 NADP 还原,而是交回 PQ,就构成封闭式的循环电子传递,其中有电子载体细胞色素 b6 Cyt b6 )参加。当电子在 PSⅠ与 PSⅡ之间从高电位向低电位传递时,与磷酸化偶联,把一部分电能转化 ATP中的化学能,而 NADPH ATP则用来推动光合碳循环中 CO2 的还原,从而完成光能→电能→化学能的能量转化。

 


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