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光合作用的电子传递链基本内容

2022.4.12

  所有能进行放氧光合作用生物都具有PSⅠ和PSⅡ两个光系统。光系统Ⅰ(PSⅠ)能被波长700 nm的光激发,又称P700;光系统Ⅱ(PSⅡ)吸收高峰为波长680 nm处,又称P680。PSⅠ和PSⅡ通过电子传递链连接,并高度有序地排列在类囊体膜上,承担着电子传递和质子传递任务。

  PSⅡ主要由PSⅡ反应中心(PSⅡ,reaction center)、捕光复合体Ⅱ(light harvesting complexⅡ,LHCⅡ)和放氧复合体(oxygen-evolving complex,OEC)等亚单位组成。其功能是利用光能氧化水和还原质体醌,这两个反应分别在类囊体膜的两侧进行,即在腔一侧氧化水释放质子于腔内,在基质一侧还原质体醌,于是在类囊体两侧建立质子梯度。

  细胞色素b6f复合体(cytochrome b6f complex,Cyt b6f)是一个带有几个辅基的大而多亚基的蛋白,Cyt b6f复合体包含有2个Cyt b,1个Cyt c(以前称为Cyt f),1个Rieske Fe-S蛋白(RFe-S),2个醌氧化还原部位。Cyt b6f的主要生理功能是:把PQH2(还原态质子醌)中的电子传给质体蓝素(plastocyanin,PC),同时将氢质子释放到类囊体的腔。由于PQH2的氢质子来源于叶绿体基质,所以这一过程实际是将进行跨膜转运,建成跨膜质子梯度,成为合成ATP的原动力。Cytb6f复合体的电子传递路线是:PQH2将电子转到Cytb6f后,通过醌循环,把电子再传给质体蓝素,再传给PSⅠ的P700。 

  PSⅠ复合体颗粒较小,直径为11 nm,仅存在于基质片层和基粒片层的非堆叠区。PSⅠ核心复合体由反应中心色素P700电子受体和PSⅠ捕光复合体(LHCⅠ)组成。PSⅠ的功能是将电子从质体蓝素传递给铁氧还蛋白。PSⅠ参与的电子传递路线是:核心复合体周围的LHCⅠ吸收光能,通过诱导共振传递到P700,然后按顺序将电子传给原初电子受体A0(Chla)次级电子受体A1(可能是叶醌,即vit K1),再通过铁硫中心(Fe-S),最后交给铁氧还蛋白(ferredoxin,Fd)。 

  1)非循环电子传递链

  非循环电子传递链从光系统Ⅱ出发,会裂解水,释出氧气,生产ATP与NADPH。非循环电子传递链过程大致如下:

  光系统Ⅱ→初级接受者→质体醌→细胞色素复合体→质体蓝素→光系统Ⅰ→初级接受者→铁氧化还原蛋白→还原酶

  2)循环电子传递链

  循环电子传递链不会产生氧气,因为电子来源并非裂解水。电子从光系统Ⅰ出发,最后会生产出ATP。循环电子传递链的过程如下:

  光系统Ⅰ→初级接受者→铁氧化还原蛋白→细胞色素复合体→质粒蓝素→光系统Ⅰ

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