生命科学研究中常见模式生物简介（一）
模式生物由于其结构简单、生活周期短、培养简单、基因组小等特点，在生物医学等领域发挥重要作用。模式生物作为材料不仅能回答生命科学研究中最基本的生物学问题，对人类一些疾病的治疗也有借鉴意义。常见的模式生物有有真菌中的酵母，原核生物中的大肠杆菌，低等无脊椎动物中的线虫，昆虫纲的果蝇，鱼纲的斑马鱼，哺乳纲的小鼠以及植物中的拟南芥。
1 模式生物的研究历史
早期的生命科学研究，人们总是用一些常见的生物作为材料，所用生物就是研究的目的，并没有模式生物的概念。随着科学的发展，有关生命的知识越来越多，急需将这些凌乱的知识有系统的进行整理，全面的理解生命的整体过程。但同时，人们的精力是有限的，不可能将所有的生物均一一研究，这是一些有代表性的生物就被选择出来进行研究，这是模式生物出现的原动力。同时在医学领域中，因为伦理问题，一些试验不可能用人来作为试验材料，而不得不寻找可靠的替代物，这是模式生物出现的另一个推动力。
1.1拟南芥的研究历史
拟南芥（Arabidopsis thaliana）与白菜、油菜、甘蓝等经济作物一样属于十字花科，其本身没有明显的经济价值。历史上对拟南芥的烟酒刻意追溯到16世纪，在1943年Laibach详细阐述了拟南芥作为模式生物的优势，并促成了1965年在德国召开的一届国际拟南芥会议。但真正作为模式生物进行研究还是近20年的事。1986年，Meyerowitz实验室首次报道了对拟南芥一个基因的克隆（Chang
C，
1986)，1988年发表了拟南芥基因组的首个RFLP图谱，在此之后的几年中，相继报道了T－DNA插入突变基因的克隆、基于基因图谱的基因克隆等。并在2000年完成了基因组全序列的测序工作（The
Arabidopsis Genome Initiative. 2000），成为第一个被完整测序的植物。
1.2秀丽线虫的研究历史
秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis
elegans）在当今的生命科学研究中起着举足轻重的作用。20世纪60年代，Brenner在确立了分子遗传学的中心法则以后，为探索个体及神经发育的遗传机制，而最终选择了秀丽线虫这一比果蝇更简单的生物。并在1974年在Genetics上发表文章，在这篇文章中详细描述了秀丽线虫的突变体筛选、基因定位等遗传操作方法（Brenner
S. 1974）。为秀丽线虫作为模式生物进行个体发育的遗传研究奠定了基础。
1.3果蝇的研究历史
黑腹果蝇（Drosophila
melanogaster）属于昆虫纲的双翅目，20世纪初Morgan选择黑腹果蝇作为研究对象，建立了遗传的染色体理论，奠定了经典遗传学的基础并开创利用果蝇作为模式生物的先河。20世纪80年代以后针对果蝇的基因组操作取得重大进展，并发展出一系列的有效技术。2000年，果蝇的全基因组测序基本完成，全基因组约165Mb（Wan
Y Q， 2006）。
1.4斑马鱼的研究进展
斑马鱼（Danio
rerio）是属于辐鳍亚纲鲤科短担尼鱼属的一种硬骨鱼。20世纪70年代美国遗传学家George
Streisinger注意到斑马鱼的优点，并开始研究其养殖方法、胚胎发育等，并发展一些相关的遗传学技术。并在Nature上发表了关于斑马鱼体外受精、单倍体诱导技术相关的论文（Streisinger
G， 1981）。到20世纪90年代初，德国发育生物学家Christine Nusslein－Volhard以及美国哈佛大学的Wolfgang
Driever博士的研究组同时开始对斑马鱼进行大规模化学诱变研究（Driever W， 1996）。
1.5小鼠的研究历史
小鼠属于哺育纲啮齿母鼠科小鼠属，目前在生物医学研究领域广泛使用的是小家鼠（mus
musculus）。1902年哈佛大学的Castle在孟德尔遗传学研究的影响下开始小鼠的遗传学研究，并对小鼠的遗传和基因变化进行了系统的分析。1982年首次报道了携带有外源基因的转基因鼠，1998年在克隆羊Dolly羊出生后1年，克隆小鼠在夏威夷诞生，2002年小鼠基因组全序列测序完成，从2005年开始，大规模的基因删除研究开始在美国、欧盟和加拿大实施（Lin
Z Y， 2006)。
2 模式生物的研究优势
在所有的模式生物中，虽然在分类上差别很大，但也有着一些共同的特点。首先，这些生物都有着较强的适应性，饲养简易，繁殖力较强，易于获得大量的试验材料。其次，这些生物环境和人的身体健康都没有较大的危害，不至于在试验中对实验人员和生态环境造成破坏。
2.1 秀丽线虫的特殊优势
在自然条件下，秀丽线虫是雌雄通体的，一生可以产生约300粒受精卵，可以快速大量繁殖。同时在自然条件或诱导下，可以产生雄性个体来进行杂交实验，这一特征使得秀丽线虫在遗传学研究方面有着无可比拟的优势。另外，在秀丽线虫的全部1090个细胞中，有131个细胞以一种不变的方式，在固定的发育时间和固定位置消失。秀丽线虫数目一定的细胞个数以及固定的细胞凋亡，是决定秀丽线虫在研究细胞凋亡方面地位的主要原因（Qin
F S， 2006)。
2.2 果蝇的特殊优势
果蝇作为模式生物研究的优势，主要表现在生物学和技术两个方面。在生物学方面，长期的研究积累了很多关于果蝇的知识和信息，制备了大量的分布于数以千计的基因中的突变体。果蝇还有很多携带便于遗传操作的表形标记、分子标记或其它标记的特征染色体，这些工具使得进行大规模基因组筛选分离一系列可见或致死表型，甚至可以分离那些只在突变个体的第二或第三代才表现的表型。在技术上，在果蝇研究过程中发展的一些有效技术，现在还是只能应用于果蝇，如：增强子陷阱技术、定点同源重组技术、双组分异位基因表达系统、嵌合体分析技术及基因定点敲除技术等（Adams
M D， 2002)。
