OJIP曲线和JIP-test在植物干旱胁迫研究中的应用（一）
1 总述
干旱胁迫对植物光合效率产生负面影响，干扰气孔功能，影响同化物质的积累和运输[1,2,3,4,5]。植物受到干旱胁迫会激活各种机制避免缺水造成的负面影响[6,7]。缺水限制了植物碳代谢和光反应产物的利用，使得大量吸收的光能不能被转化为化学能，从而导致PSⅡ受到破坏[3,8,9,10]。此外水分限制同样会影响植物叶绿素含量[11,12]。干旱胁迫下大麦植株光合效率的降低可能是由于氮、磷、钾和铁元素的缺乏所造成[13]，随之而来会造成PSII蛋白脱磷酸化增加，LHCII蛋白（如b4和CP29）快速磷酸化[14]。
1.1 干旱胁迫对光系统PSII的影响
与PSII相比，PSⅠ对水分亏缺具有更高的耐受性，只有在极端干旱条件下才会出现负面效应[15,16,17]。对几种生态型椰子(Cocos nucifera L.)进行的试验研究表明，干旱胁迫限制了光能的吸收和PSII的最大量子产率，降低了电子传输速度和羧化效率[18]。同样，在进行性干旱期间，桑树(Morusindica L.)观察到由于非活性RCs的增加、电子传递减少和能量耗散增强而导致的PSII活性降低[19]。在小麦[20,21,22]、橄榄[23]、葡萄[11]以及一些沙漠灌木的叶片中[24,25]也发现了PSII的最大量子产量下降。
在灌木中，还观察到CO2同化减少和电子传输受到抑制[25]。二氧化碳同化减少可能导致PSII光化学活性与NADPH需求之间的不平衡。在这种情况下，活性氧(ROS)的产生增加，这可能是PSII对光破坏敏感性增加的原因[26]。在多数情况下，叶绿素荧光测量表明，通过调整光系统之间的能量分配和激活替代电子流，增强了对PSII和PSI光化学的保护[27,28]。
1.2 干旱胁迫和热胁迫的关系
在自然界中，强烈的光照辐射伴随着高温和缺水，可能会发生慢性光抑制[16]。事实上，干旱和高温是影响农业地区作物生长和产量的两大非生物胁迫，众所周知，它们一般同时发生。干旱和热胁迫的联合效应与它们单独作用时观察到的不同，表明这两种应激源以不同的方式影响新陈代谢[29,30,31]。
González Cruz和Pastenes证明，与胁迫敏感大豆品种Arroz Tuscola相比，干旱胁迫下的抗逆性大豆品种Orfeo
INIA具有更高的耐热性。作者讨论了叶黄素、脂类和脂肪酸成分在提高大豆叶片耐高温性中的可能作用。干旱胁迫下叶片与高温的相互作用对PSII的影响已被广泛研究，普遍表明干旱胁迫下使得叶片PSII的热稳定性增强[31,32,33]。
植物的干旱胁迫和热胁迫之间存在拮抗效应。事实上，可能是由于植物在胁迫环境下某些渗透调节物质(如脯氨酸)的积累提高了植物对高温的耐受性[34]。此外，如图1所示，OJIP曲线中K峰消失表明干旱胁迫可能会增强PSII对热胁迫的耐受能力[31]。
| 图1.暗适应条件下大麦OJIP曲线。大麦培育2周后，无水干旱处理2周。对照组和干旱处理组离体叶片45℃热处理10min，适应环境温度5min后，测定叶绿素荧光[31]。 |
2 干旱胁迫对植物OJIP曲线和JIP-test参数的影响
叶绿素荧光JIP-test方法用于检测植物干旱胁迫，可获取植物组织和器官在水分胁迫条件下光合作用过程的重要信息[4,35,36,37]。而目前，水分胁迫对植物光合机构影响导致的荧光参数的变化尚未有统一定论[4,21,22,38]。
2.1 L&K峰
JIP-test方法可作为筛选耐旱性基因型作物品种的有效工具[19,39,40,41]。干旱胁迫可以直接或间接影响植物的光合活性，从而改变叶绿素荧光动力学曲线。OJIP曲线2~3ms的荧光上升阶段与原初光化学反应相关，L峰和K峰可作为评价植物耐旱潜力的有力工具[42]。L峰受PSII各组分间能量转移的连通性影响[43]。K峰的出现与放氧复合体(OEC)的解离相关[44]。O-L-K-J-I-P荧光瞬态的测量和JIP-test可作为干旱胁迫出现前耐旱性和生理紊乱的潜在指标。
