成都生物所揭示青藏高原特有蜥蜴物种体色两性异型的遗传进化机制
体色在动物生存、繁殖和个体交流过程中发挥着重要作用。蜥蜴因丰富多彩的体色而闻名于动物界。蜥蜴体色变异不仅存在于物种和种群之间，而且常呈现两性异型。尽管蜥蜴黑色素产生机制已较为清晰，但红色、橙色和蓝色等色彩尤其是两性异型体色的遗传基础尚不清楚。
分布于青海省海南藏族自治州的贵德沙蜥，为探讨体色两性异型的遗传进化机制提供了理想的研究体系。该物种体色在种内存在明显的地理变异。位于贵德县及附近地区（GD）的种群雌雄个体均表现出暗淡的体色，而生活于贵南县附近的木格滩沙漠生境的种群（GN）却具有鲜艳的体色并表现出两性异型，即成年雄性身体两侧呈现橘红色，而亚成年和成年雌性则展现出青蓝色。位于贵德和贵南县中间地带-过马营镇附近的种群（GM）表现出过渡表型，暗示可能存在基因交流。鉴于GN和GD领域分布特征，研究推测GN的体色变化可能受少量基因位点的调控。
为了验证上述推测并揭示贵德沙蜥体色两性异型变化的遗传进化机制，中国科学院成都生物研究所副研究员吕彬与研究员齐银，综合采用光谱分析方法、透射电镜技术、液相色谱质谱法、全基因组测序和行为学控制实验，通过整合多层面跨学科数据分析，探究了沙蜥体色两性异型的遗传基础和进化机制。
光谱分析发现，GN、GD和GM种群个体之间存在明显的体色变化。这种变化主要体现在色调和色度方面，且GN种群存在明显的体色两性异型。
皮肤超微结构显示，GD暗淡的体色特征是因皮肤含有大面积的黑色素；关于GN种群，雌性的青蓝色可能是由虹彩细胞层介导的结构色，而雄性的红色体色可能是由色素细胞层产生的色素色。
生化分析进一步证实了这一推测，贵德沙蜥体色两性异型的变化主要是基于表皮中的类胡萝卜素和蝶啶含量的变化。红色皮肤一般含有较低的类胡萝卜素浓度和较高的蝶啶浓度。这为后续分析奠定了细胞和生化基础。
种群遗传研究发现，GN和GD在全基因组水平上的差异较小，揭示其体色改变可能源于几个主效应基因变异。群体基因组扫描仅鉴定到5个高度变异的基因组区域且不存在性别特异性。其中，一段位于14号染色体上区域引起关注。在这一段长约80kb的区间仅分布4个基因且全部为色素基因。GN的BCO2和PTS变异可能分别促进黄色类胡萝卜素裂解和蝶啶（红色素的前体）的合成和累积，在共同作用下形成了GN雄性的红色体色。同时，色素生化定量验证了上述观点。此外，一个位于2号染色体上的与微管重组和分化相关的基因——MAP7，可能通过控制虹彩细胞来介导雌性的蓝色体色。野外观察发现，只有性成熟的GN雄性才展现出红色的体色，而亚成体雄性通常和雌性一样表现为蓝绿色。进一步，研究发现，类固醇激素相关基因可能作为上游调控总开关，影响两性异型色素的形成。除了体色基因，研究还发现通讯感觉相关的基因如视觉、嗅觉等发生了变化，这或是与体色变异协同进化的结果。
基因流分析发现，关于过渡区GM种群的遗传构成，GN的贡献率约为80%，GD仅为20%，但体色变异相关的等位基因几乎没有从GN传播到GM和GD，且整个基因组区域表现出极低的基因交流率。这表明这些体色变异等位基因在沙漠环境中具有优势。研究通过计算发现GN种群中这些等位基因的分布频率较高。那么，这些优势等位基因究竟给沙漠中生活的种群带来了哪些好处，使其能够在种群中固定下来？
为了回答这一问题，科研人员进而通过行为学控制实验，从自然选择和性选择两方面探讨了体色两性异型对沙漠环境的适应性。在自然选择方面，视觉建模支持体色两性异型在沙漠环境中具有较高的伪装效果，可以提高生存率；在性选择方面，雌性体色的鲜艳程度是衡量个体质量的重要指标，雄性对蓝色的雌性具有偏好性，而雄性竞争观察表明体色越鲜艳的个体在雄性竞争中获胜的几率越大。这揭示了自然选择和性选择的共同作用推动了具有潜在选择优势的体色变异基因在GN沙漠种群中的固定。
上述研究为蜥蜴体色两性异型的遗传基础和演化驱动力提供了新见解，并为跨学科多角度开展科学研究提供了新范例。3月11日，相关研究成果以Genetic basis and evolutionary forces of sexually dimorphic colour variation in a toad-headed agamid lizard为题，在线发表在Molecular Biology and Evolution上。研究工作得到第二次青藏高原综合科学考察研究、国家自然科学基金、中国科学院“西部之光”人才培养计划和四川省科技计划等的支持。
贵德沙蜥体色变异
