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细菌的形态

2022.9.03

  一、基本形态与大小

  (1)球菌:

  球菌是外形呈圆球形或椭圆形的细菌,直径0.5~1微米,有以下几种类型:①单球菌:单独存在,如尿素小球菌;②双球菌:如肺炎双球菌;③链球菌:如乳酸链球菌;④四联球菌:形成的4个细胞排列在一起,成田字,如四联球菌;⑤八叠球菌:如尿素生孢八叠球菌;⑥葡萄球菌:如金黄色葡萄球菌(Staphylococcus aureus)。

  (2)杆菌:

  外形为杆状的细菌称杆菌,常有长宽接近的短杆或球杆状菌,如甲烷短杆菌属(Methano—brevibacter);长宽相差较大的棒杆状或长杆状菌,如枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)、梭状杆菌(Bacterium fusiformis);分枝状或叉状菌,如双歧杆菌属(Bifidobacterium);竹节状(两端平截),如炭疽芽孢杆菌(Bacillusanthracis)等。

  按杆菌细胞的排列方式不同则有成对的双杆菌、呈链状的链杆菌,另外,常有栅状、“八”字状以及由鞘衣包裹在一起的丝状等多种。典型的杆菌有大肠杆菌、枯草杆菌、链杆菌、变形杆菌。

  (3)螺旋状:

  螺旋状的细菌称螺旋菌,一般长5~50微米,宽0.5~5微米,根据菌体的弯曲可分为:①弧菌(Vibrio):螺旋不足一环者呈香蕉状或逗点状,如霍乱弧菌(Vibrio cholerae);②螺菌(Spirillum):满2~6环的小型、坚硬的螺旋状细菌,如小螺菌(Spirillum minor);③螺旋体(Spirochaeta):旋转周数多(通常超过6环)、体长而柔软的螺旋状细菌,如梅毒螺旋体(Treponema paUidum)。

  二、细菌的结构

  细菌的结构分为基本结构和特殊结构。基本结构是各种细菌都具有的结构,包括细菌的细胞壁、细胞膜、细胞质、核质。某些细菌特有的结构称为特殊结构,包括细菌的荚膜、鞭毛、菌毛、芽胞。

  细胞壁

  细胞壁(cell wall) 位于菌细胞的最外层,包绕在细胞膜的周围,组成较复杂,并随细菌不同而异。革兰阳性菌和革兰阴性菌细胞壁的共有组分为肽聚糖,但各自有其特殊组分。

  细胞壁厚度因细菌不同而异,一般为15-30nm。主要成分是肽聚糖,由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸构成双糖单元,以β-1,4糖苷键连接成大分子。N-乙酰胞壁酸分子上有四肽侧链,相邻聚糖纤维之间的短肽通过肽桥(革兰阳性菌)或肽键(革兰阴性菌)桥接起来,形成了肽聚糖片层,像胶合板一样,粘合成多层。

  肽聚糖中的多糖链在各物种中都一样,而横向短肽链却有种间差异。革兰阳性菌细胞壁厚约20~80nm,有15-50层肽聚糖片层,每层厚1nm,含20-40%的磷壁酸(teichoic acid),有的还具有少量蛋白质。革兰阴性菌细胞壁厚约10nm,仅2-3层肽聚糖,其他成分较为复杂,由外向内依次为脂多糖、细菌外膜和脂蛋白。此外,外膜与细胞之间还有间隙。

  肽聚糖是革兰阳性菌细胞壁的主要成分,凡能破坏肽聚糖结构或抑制其合成的物质,都有抑菌或杀菌作用。如溶菌酶是N-乙酰胞壁酸酶,青霉素抑制转肽酶的活性,抑制肽桥形成。

  细菌细胞壁的功能包括:①保持细胞外形,提高机械强度;②抑制机械和渗透损伤(革兰阳性菌的细胞壁能耐受20kg/cm2的压力);③介导细胞间相互作用(侵入宿主)④;防止大分子入侵;⑤协助细胞运动和生长,分裂和鞭毛运动;⑥赋予细菌特定的抗原性以对抗生素和噬菌体的敏感性。

  其中还有一些缺壁细菌,分为四类:①L型细菌,是指某些在实验室或宿主体内,通过自发突变,形成细胞壁缺陷的变异菌株;②原生质体,是指在人为条件下(用溶菌酶或青霉素)处理革兰阳性细菌,获得的无壁细胞;③球状体,是指在人为条件下,处理革兰阴性菌,获得的残留部分细胞壁的细胞;④支原体,是指在进化过程中获得的无壁的原核微生物。

  细胞膜

  是典型的单位膜结构,厚约8~10nm,外侧紧贴细胞壁,某些革兰阴性菌还具有细胞外膜。通常不形成内膜系统,除核糖体外,没有其它类似真核细胞的细胞器,呼吸和光合作用的电子传递链位于细胞膜上。某些进行光合作用的原核生物(蓝细菌和紫细菌),质膜内褶形成结合有色素的内膜,与捕光反应有关。某些革兰阳性细菌质膜内褶形成小管状结构,称为中膜体(mesosome)或间体,中膜体扩大了细胞膜的表面积,提高了代谢效率,有拟线粒体(Chondroid)之称,此外还可能与DNA的复制有关。

  细胞质与核质体

  细菌和其它原核生物一样,只有拟核,没有核膜,DNA集中在细胞质中的低电子密度区,称核区或核质体(nuclear body)。细菌一般具有1-4个核质体,多的可达20余个。核质体是环状的双链DNA分子,所含的遗传信息量可编码2000~3000种蛋白质,空间构建十分精简,没有内含子。由于没有核膜,因此DNA的复制、RNA的转录与蛋白质的合成可同时进行,而不像真核细胞的这些生化反应在时间和空间上是严格分隔开来的。

  每个细菌细胞约含5000~50000个核糖体,部分附着在细胞膜内侧,大部分游离于细胞质中。细菌核糖体的沉降系数为70S,由大亚单位(50S)与小亚单位(30S)组成,大亚单位含有23SrRNA,5SrRNA与30多种蛋白质,小亚单位含有16SrRNA与20多种蛋白质。30S的小亚单位对四环素与链霉素很敏感,50S的大亚单位对红霉素与氯霉素很敏感。

  细菌核区DNA以外的,可进行自主复制的遗传因子,称为质粒(plasmid)。质粒是裸露的环状双链DNA分子,所含遗传信息量为2~200个基因,能进行自我复制,有时能整合到核DNA中去。质粒DNA在遗传工程研究中很重要,常用作基因重组与基因转移的载体。

  胞质颗粒是细胞质中的颗粒,起暂时贮存营养物质的作用,包括多糖、脂类、多磷酸盐等。

  荚膜

  许多细菌的最外表还覆盖着一层多糖类物质,边界明显的称为荚膜(capsule),如肺炎球菌,边界不明显的称为粘液层(slime layer),如葡萄球菌。荚膜对细菌的生存具有重要意义,细菌不仅可利用荚膜抵御不良环境;保护自身不受白细胞吞噬;而且能有选择地粘附到特定细胞的表面上,表现出对靶细胞的专一攻击能力。例如,伤寒沙门杆菌能专一性地侵犯肠道淋巴组织。细菌荚膜的纤丝还能把细菌分泌的消化酶贮存起来,以备攻击靶细胞之用。

  另外在细菌入侵免疫系统时,荚膜可以防止免疫系统识别细菌,从而存活下来。

  鞭毛

  鞭毛是某些细菌的运动器官,由一种称为鞭毛蛋白(flagellin)的弹性蛋白构成,结构上不同于真核生物的鞭毛。细菌可以通过调整鞭毛旋转的方向(顺和逆时针)来改变运动状态。

  菌毛

  菌毛是在某些细菌表面存在着一种比鞭毛更细、更短而直硬的丝状物,须用电镜观察。特点是:细、短、直、硬、多,菌毛与细菌运动无关,根据形态、结构和功能,可分为普通菌毛和性菌毛两类。前者与细菌吸附和侵染宿主有关,后者为中空管子,与传递遗传物质有关。

  芽孢

  有些细菌在生长发育的后期,个体缩小,细胞壁增厚,形成芽孢。芽孢是细菌的休眠体,对不良环境有较强的抵抗能力。小而轻的芽孢还可以随风四处飘散,落在适当环境中,又能萌发成为细菌。细菌快速繁殖和形成芽孢的特性,使它们几乎无处不在。

  某些细菌处于不利的环境,或耗尽营养时,形成内生孢子,又称芽孢,是对不良环境有强抵抗力的休眠体,由于芽孢在细菌细胞内形成,故常称为内生孢子。

  芽孢的生命力非常顽强,有些湖底沉积土中的芽孢杆菌经500-1000年后仍有活力,肉毒梭菌的芽孢在pH 7.0时能耐受100℃煮沸5-9.5小时。芽孢由内及外有以下几部分组成:

  1.芽孢原生质(spore protoplast,核心core):含浓缩的原生质。

  2.内膜(inner membrane):由原来繁殖型细菌的细胞膜形成,包围芽孢原生质。还有细模质。

  3.芽孢壁(spore wall):由繁殖型细菌的肽聚糖组成,包围内膜。发芽后成为细菌的细胞壁。

  4.皮质(cortex):是芽孢包膜中最厚的一层,由肽聚糖组成,但结构不同于细胞壁的肽聚糖,交联少,多糖支架中为胞壁酐而不是胞壁酸,四肽侧链由L-Ala组成。

  5.外膜(outer membrane):也是由细菌细胞膜形成的。

  6.外壳(coat):芽孢壳,质地坚韧致密,由类角蛋白组成(keratinlike protein),含有大量二硫键,具疏水性特征。

  7.外壁(exosporium):芽孢外衣,是芽孢的最外层,由脂蛋白及碳水化合物(糖类)组成,结构疏松。

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