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树木根系生长动态:扰动土壤中的先锋根和纤维根(一)

2021.3.08

细根数量和细根形态构型、生理动态等功能属性对地下资源动态存在响应变化,反之,认识细根生长动态对于了解陆地生态系统资源动态也非常重要。但是由于土壤的不透明性,为了获取细根功能属性(可定量的指标)数据,通常会采用内生长土芯法等挖掘方法或微根管/窗、平板扫描等观察方法,直接或间接地研究细根在土壤中的生长动态。但遗憾的是,两种方法都不可避免地会造成土壤环境的人为扰动,进而会对细根生长动态造成影响。

先锋根和纤维根都是根系末端的细根。先锋根是指直径更大、生长更快、更长、寿命更长、垂直或水平扩展根系统进入未利用的土壤空间、经历次生生长、执行养分和水分运输功能的细根;纤维根是指直径相对较小、寿命更短、起源于先锋根、不经历次生生长、执行养分和水分吸收功能的细根。一般认为,先锋根和纤维根的区分是根据生长动态、生理功能、环境响应等差异,对根序分级中的一级根进行的细分。




先锋根和纤维根


为了回答土壤干扰对细根生长动态是否存在可忽视的或实质性的影响,日本京都大学的Ryo Nakahata研究员,采用平板扫描法,以柏木(Chamaecyparisobtuse Endl.)和橡树(Quercusserrata Thunb.)为研究对象,观察了土壤受到干扰后连续四年的细根根长生长和直径生长动态,以期揭示土壤受到干扰后产生的细根的形态功能属性的时间动态变化。该研究成果最近以题“Pioneer root invasion and fibrous root developmentinto disturbed soil space observed with a flatbed scanner method”,在Trees上公开发表。

该研究立足于细根,测量指标少,但持续时间长,分先锋根和纤维根展开讨论,综述和方法部分就有较大参考价值。几个比较有意思的点陈述如下:

1. 图像获取方法——平板扫描法
所谓的平板扫描法是将扫描仪做防水处理后,埋进土壤里,并通过填充介质将扫描仪与土壤之间的缝隙填实,定期借助电脑扫描获取扫描仪成像面板的图像,室内对图片进行分割处理后,利用WinRHIZO Tron MF 2015进行图片分析。方法原理上与微根管法相似,区别在于平板扫描法将多台扫描仪长期埋存在土壤中,扫描时接上电源,接入电脑,就可获取相同位置不同时间的序列图片。而微根管法是将透明有机玻璃探管长期埋存于土壤中,定期将扫描探头插入探管,借助电脑获取时间序列图像。两种方法的不足分别是,平板扫描法需要多台扫描仪,造价成本高,还存在浸水等原因造成损坏,丢失数据的可能性(该研究中途就损坏了一台扫描仪);微根管法共用同一台扫描探头,即使灵活埋设数百根探管,造价成本也都相对便宜,并且只要维护适当,探管和探头都不易损坏,只需注意探头放入探管的方向和深度,便可获得同一位置(相同图幅)的时间序列图片,规避获取图片图幅不一致这一不足。以根系生长监测系统CI-600为例,单幅图片的成像面积为19.56 cm×21.56 cm,单幅图片的成像深度与本研究采用A4大小平板扫描仪成像的深度相当,且微根管具有单根探管可分层扫描获取多张图片的优势,借助WinRHIZO Tron MF的图像拼接功能,可呈现近1 m(甚至2 m)的土壤剖面的根系分布状态,也可只分析图片的局部区域来减小工作量。
 



根系生长监测系统CI-600应用案例

 

2. 图像分析软件——WinRHIZO Tron MF
该文在描述图像分析的时候,提到了WinRHIZO Tron MF软件的描根功能和根编辑功能的一些细节,比如在直径变化明显、弯曲幅度较大、欲添加侧根的地方需要添加节点,这些细节可帮助观察人员更好地描绘细根形态;将根段分成可见根段(包括活根根段和死根根段)和消失根段两类,分别获取根长和根直径。WinRHIZOTron MF可分析得到根长、根直径、根表面积、投影面积、体积、根尖数等指标,可根据需要筛选使用。
 



WinRHIZOTron MF软件界面截屏(局部)


3. 土壤受到干扰后细根过度生长
该研究考虑了细根根长生长和细根根直径生长的时间动态。两个形态功能属性随时间动态变化具有相似性,土壤受到干扰后,短期内存在根长生长速率更快和平均直径更大的现象;但不同扫描仪获取的结果变化幅度不同;柏木比橡树变化幅度更明显;从变化幅度判断,土壤扰动对细根根长生长的影响大于年际波动;柏木根长生长呈现双峰型,橡树呈现单峰型;柏木根长生长至少需307天才能消除扰动造成的影响,而橡树只需68天,柏木根长生长受影响的时间相比橡树更长;柏木的根直径生长动态变化相对较大,橡树除扰动造成的短期直径增大外,不存在显著的动态变化;扰动对直径生长造成的影响相比根长生长更快消除,但初期的影响强度较大;柏木相比橡树能够更快消除扰动对直径生长的影响,动态变化也相对更明显。说明土壤扰动对细根的数量(产量)和质量(形态功能属性)都有影响;柏木细根生长动态受土壤干扰影响时间较长,橡树影响更强烈;土壤干扰能引起直径较大的先锋根生长,重新定植,然后分枝产生吸收根,恢复土壤干扰造成的根系吸收能力的损失;生活型及其共生的菌根真菌可能是造成柏木和橡树根系生长动态差异的原因。
 



柏木根长生长的时间动态


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