华农大副校严建兵谈玉米遗传改良的过去，现在和未来！
地球上现存植物有数十万种，而人类从食物中摄取的能量的70%仅来自于15种作物，其中玉米、水稻和小麦这三大主要粮食作物就占了50%（Fernie AR and Yan J, 2019）。据联合国粮食及农业组织（FAO，http://www.fao.org/）的统计数据，玉米的播种面积、单位产量及总产量均已经超过水稻和小麦，因此玉米产量的遗传改良对保障世界及中国的粮食安全至关重要。
2019年11月27日，华中农业大学玉米团队严建兵教授与德国马克斯-普朗克研究所（Max Planck Institute）的Alisdair R. Fernie教授合作在 Plant Communications 上发表题为“The past, present and future of maize improvement – domestication, genomics and functional genomic routes towards crop enhancement”的综述文章。该论文：（1）简要回顾了玉米的驯化历史；（2）系统阐述了玉米功能研究的资源平台、图位克隆到的重要基因/自然变异（可直接应用于分子标记辅助育种）；（3）言简意赅地总结了玉米功能研究的一些心得体会并对未来玉米育种方向进行了展望。
人类自12000年前开始陆续驯化出了多种作物，而玉米则是由其野生近缘种大刍草在约9000多年前驯化而来，驯化的中心位于墨西哥西南部的巴尔萨斯河（Balsas River）流域。自哥伦布发现新大陆并将玉米种子带到欧洲后，玉米开始向全世界散播，并成为最重要的粮食作物之一。玉米驯化过程中发生的最主要的变化包括分蘖数目的减少以及籽粒外包被的坚硬外壳的丢失，其中有5个主效QTL（Quantitative trait loci，数量性状位点）位点在进化过程中起到重要作用。通过对以前研究结果进行总结，严建兵团队推断在玉米驯化过程中有约800~1700个基因受到选择，其中有10个基因已经克隆，如控制分蘖的tb1、控制坚硬外壳丢失的tga1、控制灌浆的ZmSWEET4c等。这些基因受选择的方式主要是通过远距离调控元件来改变基因的表达水平（图1），这一总结揭示了群体水平染色质互作研究的重要性及未来玉米改良潜在的新方向——对远距离调控元件的鉴定及选择。
图1，玉米驯化的主要方式是改变基因的表达水平
玉米功能基因组学研究有悠久的历史，在不断积累中，玉米研究团体已经构建了各种功能基因组研究的平台。本综述系统总结了各种平台的资源，包括8个玉米已发表的参考基因组序列（其中有3个基因组序列由严建兵团队完成）、丰富的突变体库资源、各种人工群体和自然群体、数据库及数据集。玉米NAM群体的构建是植物群体遗传学研究的一大突破，这种创新性的群体构建方式后来逐渐应用于其他作物研究中。值得一提的是， 由严建兵教授从数千份玉米自交系中精心挑选出代表全球玉米多样性的500多份材料，构建了关联群体，并无偿提供给国内数十个科研单位使用，极大地促进了国内玉米功能基因组学研究和玉米育种的进程。
随后，该文逐一介绍了近年来玉米中通过图位克隆的方法克隆到的基因/自然变异，涉及的性状主要有开花期、株型、产量、抗病和品质。通过对这些基因/自然变异的总结发现：（1）玉米中广泛存在的结构变异（示例见图2）和转座元件具有重要功能，对玉米的改良具有重要意义；（2）许多基因的自然变异和突变体都会引起表型的改变，目前玉米中已克隆了数百个“肉眼可见”能引起突变表型的基因，这就凸显了CRISPR/Cas9技术与突变体基因相关知识的结合在改良某些性状上面的重大潜力；（3）不同性状遗传基础差异较大，同一性状在不同物种中也有较大差异（如玉米和水稻的开花期和粒重性状），某些性状由数百个位点控制（如产量性状），而另一些性状则仅由少数几个位点控制（如抗病性状），因此在改良过程中应根据目标性状灵活选用选育方法（分子辅助育种/全基因组选择）。
图2 玉米中结构变异的示例
最后，该文对玉米育种的未来方向进行了展望，提出了以下几个方向：（1）组装更多代表性高质量参考基因组。目前玉米已公布参考基因组主要是温带材料，热带材料和野生大刍草的基因组较少，而许多优良变异存在于热带材料和大刍草中，典型例子如控制粒型和粒重的ZmBAM1d（Yang et al., 2019）、影响密植的ZmRAVL1和brd1（Tian et al., 2019）等；（2）快速克隆基因的技术突破，主要包括玉米转基因技术、新的QTL定位算法、单倍体诱导技术、CRISPR/Cas9技术的应用等；（3）育种目标的多样化。现代生活越来越重视营养等，因此“特种玉米”，如甜玉米、糯玉米、高油玉米、高蛋白玉米、爆裂玉米等的需求不断增加；（4）野生资源的利用。许多控制重要玉米性状的基因都是通过与大刍草杂交构建的群体克隆而来，大刍草是玉米功能基因组研究中亟待挖掘的宝库。同时，利用现代生物技术——尤其是CRISPR/Cas9——来“再驯化”大刍草有可能获得更为优良的玉米品种。
图3，快速克隆功能基因和改良策略的优化
华中农业大学严建兵课题组刘杰博士为论文第一作者，刘杰博士和严建兵教授为共同通讯作者。该工作得到了国家自然科学基金的资助。
参考文献
1． Doebley JF, Gaut BS, Smith BD. The molecular genetics of crop domestication. Cell, 2006, 127: 1309-1321.
2． Fernie AR, Yan J. De novo domestication: An alternative route toward new crops for the future. Mol Plant, 2019, 12: 615-631.
3． Tian J, Wang C, Xia J et al. Teosinte ligule allele narrows plant architecture and enhances high-density maize yields. Science, 2019, 365: 658-664.
4． Yang N, Liu J, Gao Q et al. Genome assembly of a tropical maize inbred line provides insights into structural variation and crop improvement. Nat Genet, 2019, 51: 1052-1059.
