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植物双受精的配子配合过程

2022.12.02

通常把精子与卵的融合称为配子配合,而精子与极核的融合称为三核并合。这两种融合是差不多同时发生的(图2)。关于配子配合过程的研究主要集中在下列几方面:

⑴雄配子与雌配子是如何并合为一体的

还阳参的配子融合还阳参的配子融合

过去有人把融合比作两个油滴的并合,或推测是由于两种配子的原生质体接触后质膜突然破裂而得以融合。20世纪60年代后,应用电子显微镜研究已明确精子与雌配子是通过局部质膜的接触和溶解而融合的。1973年,美国植物胚胎学家W·A·詹森提出了被子植物双受精作用中精子转移至卵细胞和中央细胞的模式图(图3):精子先释放至退化的助细胞(质膜已经消失),由于花粉管内容物释放时的力量,两个精子被分别转移至卵细胞的质膜和中央细胞的质膜处并与之接触,接触处的质膜溶解,两个精核分别转移至卵和中央细胞的细胞质中。

⑵精子的细胞质是否参与融合

按W·A·詹森的精子入卵模式,只是精子核转移至雌性细胞中。实际上在被子植物的受精作用中,精子的细胞质是否参加迄今尚无定论。应用电子显微镜的研究,也得出两种不同的结论:如在棉花的受精卵内看不到精子的细胞质,推测只有核参加受精,但在红萼月见草的合子中则发现有精子的质体;在白花丹受精后的卵和中央细胞中也发现有精子的线粒体和质体,表明细胞质也参与融合。

⑶核的融合

配子融合的最后一步。1933年,前苏联植物胚胎学家E·H·格拉西莫娃·纳瓦希娜和C·Γ·纳瓦申对一种菊科植物——还阳参受精作用中精核与卵核的融合作了相当详细的描述并绘有精美的图(图4)。根据1979年中国植物胚胎学家胡适宜等对向日葵、小麦、棉花和紫萼几种植物所作的详细观察,证明被子植物雄核与雌核融合的基本程序是:①雄性核与雌性核接触;②雄性核和雌性核之间的核膜融合;③精子核的染色质在卵核内分散和出现雄性核仁;④雄性核的染色质与雌性核的染色质混合;⑤雄性和雌性的核仁融合为一个大的核仁(图5、6)。精核同极核(或次生核)的融合过程与精核同卵核的融合程序基本相同。

棉花配子配合的几个时期棉花配子配合的几个时期

从花粉落到柱头上至雄性和雌性核完全融合所经历的时间,因植物不同而异。间隔期短的只有十几分钟(如橡胶草),长的可达一年(如栎属)。大多数植物为几小时至48小时之间,例如向日葵是3小时,花生是10~18小时,棉花是25~28小时,甘蓝是36~48,小时,水稻是1~2小时,小麦是1~4小时,玉米是25~26小时。精卵融合与精子同极核融合通常是同时发生的,也可能精子同极核的融合更早发生,而且一般更快完成融合和进入分裂。这样胚乳的发育早于胚,可以为胚的发育提供必需的营养物质。

传粉至受精间隔期的长短还受环境因素,特别是温度的影响。温度对花粉萌发和花粉管的生长速度有直接的影响。每种植物花粉萌发和花粉管生长都有自己最适的温度,低温可使萌发和生长受抑制,从而延长花粉管到达胚囊的时间。


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