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作物基因组学研究进展（三）

2020.4.20

⑸棉花基因组研究

棉花是重要的天然纤维和油料作物，也是研究多倍体进化和作物驯化的重要模式植物。南京农业大学张天真等课题组通过将栽培棉与野生棉对比，绘制出了棉花表观遗传基因的“甲基化基因图谱”，对野生棉和栽培棉之间超过１２００万个的差异甲基化胞嘧啶进行分析，鉴定出５１９个表观等位基因（ｅｐｉａｌｌｅｌｅｓ），这些基因可能在异源四倍体棉花的进化和驯化过程中发挥作用。同时本研究还重点分析了光周期敏感基因ＣＯＬ２在野生棉和栽培棉中因甲基化水平的差异，而导致不同的光周期敏感性和适合种植区域，表明了ＤＮＡ甲基化在棉花驯化过程中的重要作用以及育种上的用途。棉花甲基化基因图谱展示了棉花基因组在进化过程中的ＤＮＡ甲基化变化的一系列特点，为帮助研究人员选育出高产、优质、多抗的棉花新品种提供了重要参考线索。通过对３１８份棉花地方品种和现代改良品种（系）的全基因组重测序，分析了基因组的遗传变异和种群结构，揭示了现代改良棉花品种高产优质的遗传基础和演化规律。通过对中国地区种植的２５８份棉花种质进行全基因组关联分析，鉴定了１１９个与产量、纤维品质、黄萎病抗性等关联位点。并发现了两个参与乙烯途径的基因与棉花增产相关。本研究为棉花精准育种和改良提供了基因组学基础，具有非常重要的理论和应用价值。

目前，生产上主要棉花栽培种为异源四倍体陆地棉（ＧｏｓｓｙｐｉｕｍｈｉｒｓｕｔｕｍＬ．），陆地棉具有很长的驯化和栽培历史，长期的人工驯化选择了一些优异的变异，改变了陆地棉的主要农艺性状，但却不可避免得造成陆地棉遗传资源的流失。中国的陆地棉遗传多样性较为单一，遗传资源狭窄，使得棉花遗传育种工作长期以来进展缓慢。张献龙等从世界各地收集了３１份棉花野生种和３２１份栽培种进行全基因组重测序。对包括单碱基多态性（ＳＮＰ），插入／缺失（ＩｎＤｅｌ）和结构变异（ＳＶ）进行检测构建了陆地棉的基因组变异图谱。通过将野生种与驯化种进行比较，分析控制陆地棉的纤维产量和品质这些性状改变的遗传学基础，在全基因组范围内鉴定了９３个驯化选择区间囊括了１７７７个基因，涉及植株形态、产量、纤维品质以及黄萎病抗性等诸多农艺性状。研究人员还对２６７份棉花材料进行全基因组关联分析，鉴定出１９个与纤维质量相关的显著位点，其中１６个位点以前未见报道，可进一步用于对棉花纤维品质的遗传改良，同时该研究还对非编码区的调控变异进行分析，鉴定了大量启动子上的顺式调控元件和增强子元件，此外还提供了棉花的驯化过程Ａ和Ｄ两个亚基因组存在不对称选择的证据，以上结果为棉花优异等位基因的挖掘和农艺性状的改良提供了重要参考。

⑹大豆重要性状遗传网络解析

大豆（Ｇｌｙｃｉｎｅｍａｘ（Ｌ．）Ｍｅｒｒ．）是人类蛋白质和油类的主要来源之一，是一种非常重要的粮油饲料作物。目前我国大豆主要依赖进口，大豆生产面临非常严峻的形势，这为大豆育种提出了巨大的挑战。中国科学院遗传发育所田志喜等课题组通过对８００多份大豆材料进行全基因组关联分析，深入解析了大豆８４个农艺性状间的遗传调控网络，确定了２４５个重要的遗传基因位点，明确了１４个与脂肪酸积累相关的基因，为大豆的分子设计育种提供重要的理论基础。利用连锁不平衡分析，发现大豆的５１个不同农艺性状可通过１１５个关联位点相互联系起来，形成复杂的、多性状、多位点的遗传调控网络，其中２３个关联位点起到了关键调控作用，并对其中部分位点在不同性状耦合中的作用进行了验证。大豆的产量性状是一个多基因控制的复杂性状，该研究通过对大豆产量性状进行解析，明确其遗传调控网络和关键调控单元，对大豆的分子设计育种具有重要的指导意义。

⑺珍珠粟基因组研究珍珠粟

（Ｃｅｎｃｈｒｕｓａｍｅｒｉｃａｎｕｓ（Ｌ．）Ｍｏｒｒｏｎｅ）是一种异花授粉的二倍体植物，主要分布在非洲、印度及南亚等地，具有耐干旱、耐贫瘠、耐酸等优良特性。作为一种Ｃ４作物，珍珠粟具有非常高的光合效率和生物学产量，而且营养丰富，在半干旱地区的粮食种植产业中有着重要的地位。研究人员采用二代测序技术，对珍珠粟全基因组进行了测序、成功组装了７条染色体。根据估计，珍珠粟的基因组大小为１.７６Ｇｂ，其中８０％以上的基因组序列为重复序列，存在超过３８０００个基因，并注释了２７０００多个基因。科研人员在珍珠粟基因组中验证了３７８个与植物抗性相关的ＮＢＳ基因，其中有２６.２％和２５.７％分别位于４号和１号染色体，与报道的霜霉病抗性位点吻合。同时还发现与耐热和耐旱相关的基因家族在基因组中富集。通过对珍珠粟的驯化和进化史进行分析，发现栽培群体可能起源于西非中部的野生群体。并鉴定了栽培品种在驯化过程的受选择区域以及相关基因，通过对珍珠粟近交种质群体的２８８个测交后代进行了２０个性状的ＧＷＡＳ分析，发现每穗实粒数等１５个产量性状与１０００多个标记存在关联，这些标记将可能用于珍珠粟的遗传育种。珍珠粟基因组相关研究成果的公布将会有助于人们了解珍珠粟的遗传资源，并最终加速珍珠粟的品种培育。

⑻藜麦基因组研究

藜麦（ＣｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍｑｕｉｎｏａＷｉｌｌｄ．）为一年生四倍体草本植物，具有耐干旱、盐碱、病虫害等特性，同时藜麦富含极高的营养价值是开发潜力巨大的一种作物资源。但是目前对于藜麦的基因组研究却相对缺乏，以沙特为首的国际团队，综合利用ＰａｃＢｉｏ测序技术、结合Ｂｉｏｎａｎｏ光学图谱、Ｈｉ⁃Ｃ技术以及遗传图谱组装得到了１.３９Ｇｂ大小的高质量的藜麦参考基因组序列（基因组大小估值１.４５～１.５０Ｇｂ），获得注释的基因大约有４４７７６个，该基因组６４％由重复序列构成，包含大量的长末端转座因子。为进一步了解藜麦的基因组结构和进化史，作者对藜麦Ａ基因组二倍体Ｃ．ｐａｌｌｉｄｉｃａｕｌｅＡｅｌｌｅｎ和Ｂ基因组二倍体Ｃ．ｓｕｅｃｉｃｕｍＪ．Ｍｕｒｒ进行了测序，并对亚基因组的结构和组成进行了分析，初步估计藜麦的四倍化大约发生在３.３百万～６.３百万年前。并通过对１５个来源于高原和沿海的藜麦样本以及祖先种进行了重测序，进化树分析表明藜麦是在一次独立事件中从Ｃ．ｈｉｒｃｉｎｕｍＳｃｈｒａｄ．驯化而来，而高原藜麦和沿海藜麦可能在各自的环境中独立驯化而来。最后Ｄ．Ｅ．Ｊａｒｖｉｓ等对藜麦皂素产生的相关基因进行分析，为藜麦的遗传改良奠定了基础。

⑼橡胶草基因组研究

橡胶草（Ｔａｒａｘａｃｕｍｋｏｋ⁃ｓａｇｈｙｚＬ．Ｅ．Ｒｏｄｉｎ）是多年生的二倍体草本植物，根部可产生高质量的天然橡胶和菊糖。具有地理适应范围广、生长周期短、组织培养及基因编辑容易等特点，被认为是一种理想的产胶备选经济作物和科学研究的模式植物。中科院遗传发育所所李家洋课题组利用ＰａｃＢｉｏ单分子测序技术独立组装完成了大小为１.２９Ｇｂ橡胶草基因组草图，分析表明橡胶草基因组包含４６７３１个预测基因和多达６８.５６％的重复序列。鉴于橡胶草的自交不亲和性，本研究通过对基因组杂合区进行检测，发现了橡胶草基因组中与自交衰退相关的可能候选区域。此外通过比较产胶植物与非产胶植物之间的基因组，鉴定了橡胶草中橡胶合成途径和菊糖合成途径的相关基因及其表达情况，并阐述了橡胶合成过程中两个关键基因家族ＣＰＴ／ＣＰＴＬ和ＲＥＦ／ＳＲＰＰ的进化进程。该研究成果标志着对橡胶草分子生物学研究进入了后基因组时代，将推动我国橡胶产业的发展。

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周锦帆