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病毒分类系统

2019.7.07

自从1898年贝杰林克（Beijerinck）首次提出“病毒”的概念以来，已经过去100多年时间。病毒的种类由最初的几十种、几百种，发展到今天的4000多种，为了使如此多的病毒种类能够得到科学的命名和分类，国际病毒分类委员会(International Comittee on Taxonomy of Viruses, ICTV)已提出和多次修订了病毒的命名和分类原则，并且建立了由目、科（亚科）、属和种分类阶元构成的病毒分类系统。目前病毒分类学这一门重要的基础学科已开始走向完善和逐渐成熟起来。

一、病毒的命名与分类系统进展概况
　　病毒分类学是随着病毒学尤其是分子病毒学的发展而建立起来的，并逐渐走向成熟。

病毒的分类和命名大事记
1937年 Levaditi和Lepine就曾根据病毒对组织的亲和性进行分类。
1948年 Holmes提出根据病毒所引起的宿主症状的分类方案。
1950年第五届国际微生物学会提出了有关病毒分类的8项原则。
1963年国际微生物命名委员会病毒分会根据安德鲁斯(Andrewes)提出的分类建
议提出了新的8项分类原则：
① 核酸的类型、结构和分子量；
② 病毒粒子的形状和大小；
③ 病毒粒子的结构；
④ 病毒粒子对乙醚、氯仿等脂溶剂的敏感性；
⑤ 血清学性质和抗原关系；
⑥ 病毒在细胞培养上的繁殖特性；
⑦ 对除脂溶剂以外的理化因子的敏感性；
⑧ 流行病学的特征。
1966年在莫斯科举行的第九届国际微生物学会上成立了国际病毒命名委员会
（International Committee on Nomenclature of Viruses, ICNV），并通过了上述
新的8项分类原则。
1971年 ICNV公布了关于病毒分类和命名的第一次报告，将当时了解得比较清
楚的500多种病毒分为RNA和DNA病毒两大类，并且分为43个病毒
属。
1973年 ICNV正式更名为国际病毒分类委员会(International Committee on
Taxonomy of Viruses, ICTV)。
1976年 ICTV公布了病毒分类和命名的第二次报告，将病毒已建立的属（组）
按宿主分为五大类。
1979年公布了病毒分类和命名第三次报告，并根据病毒核酸类型，包膜有无将
病毒分为7大类，总共有53个科（组或群）。
1982年公布了病毒分类和命名第四次报告，将7大类病毒分为54个科（组）和
5个可能的科。同时还提出了22条病毒命名的规则和新的病毒分类方
案。病毒总数为1372种。
1991年 ICTV公布了病毒和命名第五次报告，将2430种病毒分类73个科（组），
比第四次报告增加了19个科（组），并且首次公布了比科更为高级的分
类阶元，即单分子负链RNA病毒目。
1995年 ICTV公布了病毒分类和命名第六次报告，将现在所知约4000多种病毒
分为49科，11个亚科，164个属（包括：22个未定科的属），其中植物
病毒分类不再采用组、亚组，而统一使用科、属、种分类阶元。
1996年在耶路撒冷第10届国际病毒大会期间，ICTV对第六次报告作了修改和
补充，确定了38条新的病毒分类和命名准则。
1997年 ICTV在法国斯特拉斯堡召开常务会议，正式批准病毒分类系统有2个
目，55个科，189个属（有23个属的分科未定）。
1998年 ICTV在美国加州San Diego召开了第27次常务会议，会上又增设了1
个目，6个科，26个属。同时批准了41条新的分类和命名规则。
1999年根据“Virus taxanomy-1999”、病毒分类系统达到了3个目，62个科。另
外亚病毒感染因子（Subviral agent）下设卫星、类病毒和朊病毒，其中
类病毒分类新设立了2个科，7个属。
2000年 ICTV公布第七个国际病毒分类报告，植物病毒的分类有了非常大的进
展，列出15个植物病毒科、73个植物病毒属，其中已归科的属有49个，
未归到科的属有24个。

二、病毒分类和命名的规则
（一）一般规则
（1）病毒分类和命名应该是国际性的，并且普遍适用于所有的病毒。
（2）国际病毒分类系统采用目（order）、科(family)、亚科(subfamily)、属(genus)、种(species)、分类阶元。
（3）ICTV不负责病毒种以下的分类和命名，病毒种以下的血清型、基因型、毒力株、变异株和分离株的名称由公认的国际专家小组确定。
（4）人工产生的病毒和实验室构建的杂种病毒在病毒分类上不予考虑，它们的分类由公认的国际专家小组负责。
（5）分类阶元只有在病毒代表种的特性得到了充分了解和在公开出版物上进行过描述，以致于明确了它们的分类地位，并使其分类阶元与其他类似的分类阶元相区别时，才能确定下来。
（6）当病毒有明确的科、而分属未确定时，这一病毒种在分类学上称为该科的未确定种（unassigned species）。
（7）与规则2各分类阶元相关联，并得到ICTV批准的名称是唯一可以接受的。
（二）分类阶元的命名规则
（8）如果分类阶元的建议名称遵守ICTV公布的分类和命名规则，并且适合于已设立的分类阶元，那么这些建议名称是有效名（valid names），在ICTV第六次报告中记录已批准的国际名称或经过ICTV表决批准的分类建议名称是接受名(accepted names)。
（9）现有的病毒名称和分类阶元只要是用的，就应该保留。
（10）病毒及其分类阶元的命名不遵守优先法则（the rule of priority）。
（11）在设计新分类阶元名称时，不能使用人名进行命名。
（12）分类阶元的名称应该是易于使用和记忆，以谐音名（euphonious name）最好。
（13）上标、下标、连字符、斜线和希腊字母在设计新命名时不能使用。
（14）新名称不应该与已批准的名称重复，所选择的新名称也不应该与现在和过去使用的名称相似或相近。
（15）缩拼字（sigla）若是由几个研究小组建议，并且这一领域的病毒研究者是有意义的，那么缩拼字可以接受作为分类阶元的名称。
（16）如果所建议的候选名（candidate name）不只一个时，那么相关下属委员会应该首先向ICTV常务委员会作出推荐，然后由ICTV常务委员会决定哪一个候选名是可以接受的。
（17）当某一分类阶元建议缺少适当的名称时，这一分类阶元仍然可以被批准，其待定名将保留至有一个建议名称ICTV接受为止。
（18）由于所选用的病毒名称完全或部分不隐含分类阶元的任何意义，这样就会出现下列不同的情形：① 一些病毒因名称或缺少描述特征而从表面上看是排斥在该分类阶元中，但它们却是这一已命名的分类阶元成员；② 一些迄今尚未描述的病毒似乎是排斥在该分类阶元中，但它们却可能属于这一已命名的分类阶元；③一些病毒表面上看来是属于这一分类阶元，但它们却又是其他不同分类阶元的成员。
（19）新分类阶元名称的选用应考虑国家或地区敏感性的问题，当一些名称已被病毒学工作者在公开出版物上广为使用时，该名称或其派生名称应该是命名的优先选择，而不应该考虑这一名称源自哪一个国家。
（20）名称的改变、新名称以及分类阶元的设立和分类阶元的排列的建议应该正式提交给ICTV常务委员会，在作出决定之前，ICTV下属委员会和研究小组应该进行充分协商。
（三）种的规则
（21）病毒种是指构成一个复制谱系(replicating lineage)，占据一个特定小生境（ecological niche），具有多原则分类(polythetic class)特性的病毒。
（22）当ICTV下属委员会不能肯定某一个新种的分类地位，或不能将这一新种确定在已设定的属中时，新种会作为暂定种(tentative species)列在适当的属或科中，按一般分类而言，暂定种的名称不应该与已批准的名称重复，选择不相似或不相近于现在和不久前一直使用的名称。
（23）种名由少数几个有实际意义的词组成，但不应该只是由宿主名加“virus”构成。
（24）种名必须赋予种恰如其分的鉴别特征。
（25）数字、字母或其组合已经广泛用作种的形容词，然而新指定的编号、字母或其组合不再单独作为种的形容词。现存的数字或字母名称仍可以继续保留。
（四）属的规则
（26）属是一群具有某些共同特性的种。
（27）属名的词尾是“…virus”。
（28）一个承认的新属必须有一个同时被承认代表种(type species)。
（五）亚科的规则
（29）亚科是一群具有某些共同特性的种。这一分类阶元只在需要解决复杂分类阶元问题时使用。
（30）亚科名的词尾是“…virinae”。
（六）科的规则
（31）科是一群具有某些共同特征的属（无论这些属是否构成亚科）。
（32）科名的词尾是“…viride”。
（七）目的规则
（33）目是一群具有某些共同特征的科。
（34）目名的词尾是“…virales”。
（八）亚病毒感染因子的规则
（35）有关病毒分类的规则也适用于类病毒（viroids）分类。
（36）类病毒种的词尾是“viroid”，属的词尾为“-viroid”，亚科的词尾是“-viroinae”（只用于需要这一分类阶元时），科的词尾是“-viroidae”。
（37）逆转座子（retrotransposons）在分类和命名中被考虑作为病毒。
（38）卫星和朊病毒不是按病毒分类，而是采用任意分类（arbitrary classification），并且这种任意分类对专门领域的研究工作者是有用的。
（九）书写规则
（39）在正式使用场合，病毒目、科、亚科、属的接受名（accepted name）一律用斜体打印，名称的第一个字母要大写。
（40）种名用斜体打印，第一个词的首字母要大写，除了是专有名词（proper noun）外，其他词首字母一律大写。
（41）在正式使用场合，分类阶元名称应放在分类阶元术语前。
如，各分类单元正式的描述是…Reovirideae(科)，…Phytoreovirus(属), …wound tumor virus（种）等。

三、病毒分类原理及其依据
● 原理：强调其分类和命名的稳定性、实用性、认可性和灵活性。
稳定性是指病毒名称及其隶属关系一旦确定下来，就应该尽可能的保留。
实用性是指病毒分类体制应该对病毒学研究领域是有用的。
认可性是指病毒分类阶元和名称应该为病毒学研究者乐意接受和使用，所以，认可性也是实用性的必然结果。
灵活性是指病毒分类阶元可以依据某些新发现而进行重新修订和再确定。
● 依据：主要以病毒粒子特性、抗原性质和病毒生物学特性等作为依据。
病毒粒子特性：
① 病毒形态：如大小、形状、包膜和包膜突起的有无，衣壳结构及其对称性；
② 病毒生理生化和物理性质：如分子量，沉降系数，浮力密度，病毒粒子在不
同pH、温度、Mg2+、Mn2+、变性剂、辐射中的稳定性；
③ 病毒基因组，如基因组大小、核酸类型、单双链、线状或环状，正负链，G+C
所占的比例、核苷酸序列等；
④ 病毒蛋白，如结构蛋白和非结构蛋白的数量，大小以及功能和活性，氨基酸
序列等；
⑤ 病毒脂类含量和特性；
⑥ 碳水化合物含量和特性；
⑦ 病毒基因组组成和复制。
病毒抗原性质：
包括病毒血清学性质与其抗原的关系。
病毒生物学特性：
包括病毒天然的宿主范围；
病毒在自然状态下的传播与媒介体的关系；
病毒的地理分布，致病机理，组织嗜亲性；
病毒引起的病理和组织病理学特点。

引用资料：
中国科学院病毒资源与生物信息中心—病毒资源数据库
http://www.virus.csdb.cn/TypeSpecimen/3flymm/300.htm

生物在线

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周锦帆